Отношение к температуре и потребность в тепле. Ясень обыкновенный — теплолюбивая порода. Он теплолюбивее дуба, но значительно холодоустойчивее Каштана съедобного и ореха грецкого. Абсолютный минимум температуры воздуха области распространения ясеня достигает --51°С на севере и —46°С на востоке. Абсолютный максимум температур равен 33— 41°C, Вегетационный период 165—225 дней; период активной вегетации, т. е. с температурой выше 10°С, 115—178 дней; сумма положительных температур за этот период 1651—318,0°С. Снежный покров лежит до 155 дней. Продолжительность безморозного периода 109—190 дней. Сумма осадков за год в различных регионах колеблется от 431 до 2600 мм. В суровые зимы наблюдается частичное обмерзание побегов и верхушечных почек. В молодых насаждениях часты повреждения листьев весенними заморозками, но они не ведут к гибели ясеня. От поздних весенних заморозков страдают только молодые экземпляры, произрастающие на склонах южной экспозиции, там, где раньше трогаются в рост почки.
Устойчивость ясеня обыкновенного к низким температурам, увеличивающаяся с возрастом, объясняется строением почек. Кроющие чешуи почек ясеня (обычно их 3 пары) изнутри покрыты густым войлоком из длинных рыжеватых шерстистых волосков. Такими же волосками, но более редкими, покрыты наружные листовые зачатки. Благодаря такому устройству почки ясеня легко переносят низкие температуры. У северо-восточной границы ареала ясеня, в Чувашской АССР, случаи подмерзания верхушечной почки у подроста — явление довольно частое.
Отношение к свету. Отношение к свету у всходов, подроста ясеня и у взрослых деревьев разное. По шкале светолюбия проф. Визнера ясень уступает лиственнице и акации белой, по шкале Я. С. Медведева — только березе и сосне; по шкале Л. И. Яшнова уступает только дубу; в шкале М. К. Турского ясень занимает седьмое место после лиственницы, березы, сосны обыкновенной, осины, ивы и дуба. Это несоответствие объясняется тем, что определение светолюбия древесных пород проводилось с применением разных методов, в различных климатических и экологических условиях.
В пользу светолюбия ясеня свидетельствует ряд фак торов и прежде всего внешний его вид: ажурная, приподнятая крона устроена так, что свет пронизывает ее всю. Быстрое очищение от сучьев, гладкий прямой ствол также говорят о светолюбии ясеня. В пользу высокого светолюбия ясеня свидетельствует и то, что в дубравах ясень занимает верхний ярус. В то же время подрост ясеня встречается и в затененных местах, под пологом леса при сомкнутости крон до 0,9. Можно считать, что подрост ясеня более теневынослив по сравнению с взрослыми деревьями.
Отношение к влаге. В. Н. Сукачев считал, что ясень мало требователен к влаге. В качестве примера он приводит произрастание ясеня в дубравах степной зоны, где тот вместе с дубом растет на довольно сухих почвах. Приуроченность ясеня к понижениям с высоким уровнем грунтовых вод В. Н. Сукачев объяснял тем, что эти местообитания отличаются богатыми почвами. Наилучшего развития на территории нашей страны он достигает в условиях влажного субтропического климата — в колхидских болотных лесах. Ясень обыкновенный находит оптимальные условия также в гигантских реликтовых влажносубтропических лесах, где образует гигантские деревья с колоннообразным стволом диаметром до 1,5 м и высотой до 60 м.
В Крымских горах на склонах северной экспозиции в условиях хорошего увлажнения ясень достигает высоты 30 м. На склонах южной экспозиции, где влаги недостаточно, высота ясеня не превышает 7—10 м. Недостаток влаги сказывается на форме соцветий и строении листочков: кисти соцветий здесь тонкие и слабые, листочки более мелкие, кожистые.
В Беловежской пуще в дубово-ясенево-грабовом насаждении с елью, где уровень грунтовых вод очень высокий, ясень произрастает во всех трех древесных ярусах; здесь он хорошо возобновляется семенами. Ясень удовлетворительно растет в сообществе с елью и ольхой черной. В Чувашской АССР в кленово-ясеневых дубравах особенно быстрый рост подроста ясеня и высокое его обилие наблюдаются вблизи водоемов.
В Волгоградской обл. ясень растет только по берегам рек и водоемов. К. Гайер располагал древесные породы по отношению к влажности почвы в следующий ряд: ольха черная, ясень, клен, ильм, дуб, граб, береза, осина, липа, ель и т. д. Он считал ясень обыкновенный одной из самых влаголюбивых древесных пород в Европе.
Экологическая ниша ясеня маньчжурского более ограничена, так как этот вид встречается преимущественно по рекам. По выражению В. Л. Комарова, деревья ясеня маньчжурского «жмутся к воде».
Отношение к почве. Ясень предпочитаетнейтральную или близкую к ней (слабокислую) реакцию почвенного раствора. Он отрицательно реагирует на наличие в почве соды, хлористых солей натрия, магния, кальция и на резкое изменение соотношения кальция и магния. Блесной зоне ясень обыкновенный лучше всего растет на пере-гнойно-аллювиальных Тючвах речных пойм; в Московской обл.— на серых лесных оподзоленных суглинистых почвах, развивающихся на покровных суглинках; в зоне хвойно-широколиственных лесов Среднерусской возвышенности он хорошо растет по низинным болотам вместе с ольхой черной, где грунтовые воды залегают неглубоко и содержат необходимые для ясеня соли и известь. В Беловежской пуще ясень произрастает даже на землях, временно затопляемых водой, например в тростниковых ольшаниках. В этом случае у взрослых деревьев ясеня может отмирать значительная часть молодых корней, деревья медленно растут и погибают, не достигнув возраста плодоношения. На упавшем дереве из спящих почек может вырасти новый ствол. В Беловежской пуще ясень обыкновенный хорошо растет и успешно возобновляется на дерново-подзолистых супесчаных и песчаных почвах, на низинных торфяниках; почвообразующая порода — четвертичные отложения.
В Карпатах почва под лесами с ясенем горно-лесная бурая на делювии вулканических пород. Характерно наличие обломков и отдельных выходов горных пород, большое число ключей и горных потоков. В Тульских засеках ясень произрастает на темно-серых и серых лесных почвах, на обыкновенных выщелоченных черноземах. Он успешно растет, образуя высокие, стройные деревья, и хорошо возобновляется семенным путем.
Хотя ясень обыкновенный считается породой кальцефильной, он удовлетворительно растет на сравнительно небогатых супесчаных бескарбонатных почвах, где содержание гумуса в почве не превышает 3%. В притеррасной пойме ясень успешно растет и возобновляется на супесчаном черноземе, а также на иловато-глеевых, лугово-болотных и иловато-торфянисто-глеевых почвах. В условиях степи в культуре ясень хорошо растет На глубоких черноземах, обеспеченных пресной водой, а также на аллювиально-перегнойных почвах пойм степных рек, за исключением солончаков.
В Кировоградской обл. имеются 170-летние посадки ясеня обыкновенного с дубом на темно-серых и серых лесных суглинках в различной степени оподзоленных, хорошо дренированных. Ясень здесь достигает 1 м в диаметре и обильйо возобновляется. Успешно растет ясень на приазовских и предкавказских мощных и обыкновенных черноземах.
Ф. Н. Харитонович (1968) считал, что в степных районах устойчивость, долговечность, рост и продуктивность ясеневых культур снижаются при переходе от мощных к южным черноземам и далее к каштановым почвам, где в засушливой степи ясень малоустойчив, растет слабо и рано; отмирает.
В черноземной степи ясень устойчив только в тех случаях, когда насаждение приурочено к склонам северной, северо-западной, северо-восточной и западной экспозиции, а на плато — в местах скопления снега. В степной зоне ясень обыкновенный более чувствителен к почвенной засухе, чем дуб черешчатый. Это объясняется поверхностной корневой системой ясеня. Он плохо растет и рано отмирает на неглубоких почвах, песках, на каменисто-щебневатых и сильно подзолистых почвах лесной зоны и в степи на солонцах; быстро погибает на солончаках.
Ясень часто растет в насаждениях с преобладанием липы — породы кальцефильной. Он не переносит повышенной кислотности почвы, а наличие извести нейтрализует кислотность почвы- Хороший рост ясеня на почвах с известью акад. Г. Н. Высоцкий объяснял не его кальцефильностью, а высоким плодородием этих почв.
В Западной Европе ясень обыкновенный растет на свежих и влажных незаболоченных почвах. Может хорошо расти в скалистой местности и на сухих известняках в горах Швабский Альб. В Пакистане он распространен на глубоких влажных хорошо дренированных почвах.
Произрастание ясеня в разнообразных почвенно-гидрологических условиях явилось причиной выделения экологических форм или рас ясеня. В 1925 г. в Западной Европе Мюнх и Дитрих выделили две экологические расы ясен обыкновенного: водную, произрастающую в низинах и влажных аллювиальных почвах, и известковую, приуроченную к более или менее сухим местам.
Распространение ясеня в горах по вертикальным поясам связано с климатическими условиями. По мере продвижения к югу верхняя граница ясеня обыкновенного в Европе повышается. Если в Гарце ясень встречается в горах до высоты 700 м над ур. м., то в Баварии доходит до 890 м, на севере Швейцарии — до 1137 м, а в южных Альпах — до 1400 м над ур. м.
Корневая система. Принято считать, что корневая система взрослых деревьев ясеня обыкновенного поверхностная, мощная, сильно разветвленная, с недоразвитым стержневым корнем. Но если рассматривать морфологию ясеня в экологическом аспекте, то окажется, что характер корневой системы ясеня связан с особенностями экологических условий места произрастания.
При стоянии грунтовых вод На глубине до 50 см развивается поверхностная корневая система, состоящая из многочисленных придаточных корней, которые образуются у основания ствола. Радиус корневой системы также зависит от экологических условий: у средневозрастных деревьев в Воронежском заповеднике он достигает 15 м, в Белорусском Полесье ф- 20 м. Глубина проникновения корней ясеня определяется почвенно-гидрологическими условиями конкретного места. По наблюдениям А. В. Чумаковой, в Хоперском заповеднике размыло берег р. Хопра и обнажилась корневая система ясеня. Главный корень заканчивался на уровне реки — на глубине 3 м, а боковые корни располагались до глубины 80 см. По наблюдениям А. В. Гурского корни ясеня могут достигать глубины 6 м. В сухих типах леса общая масса корней в 3—4 раза больше, чем в сырых. Это связано с мощным развитием скелетных корней в этих типах леса. До 90% сосущих корней располагаются обычно в верхнем (до 30—50 см) слое почвы; они образуют гус тые, сильно переплетенные мочки корней. Этим и объясняется чувствительность ясеня к почвенной засухе, особенно; в степных и лесостепных условиях. Сильное развитие мочковатых корней ясеня в верхнем горизонте почвы вызывает сильное иссушение этого горизонта. Корни ясеня перехватывают атмосферные осадки и лишают влаги корни дуба и других пород, корневая система которых расположена глубже.
Древесина. Средний диаметр в этом возрасте колеблется от 31 до 54 см. Ясень — кольцесосудистая древесная порода. В ранней древесине имеется несколько рядов крупных сосудов, многие из которых затиллованы. Граница годичных слоев хорошо различима благодаря наличию узкой полосы, образованной толстостенными клетками, сдавленными в радиальном направлении.
Поздняя древесяна ясеня более плотная и темная, чем ранняя. Ее мелкие сосуды и паренхима образуют рисунок в виде белых бессистемно расположенных точек, которые на внешней границе годичного слоя сливаются в небольшие извилистые черточки. Сердцевинные лучи узкие и многочисленные, двух-, трехрядные; на радиальном разрезе в виде блестящих небольших черточек или точек. Результаты изучения физико-механических свойств древесины ясеня из разных экологических условий свидетельствуют о большой прочности древесины в свежих условиях местопроизрастания по сравнению с влажными.
В соответствии с классификацией В. Е. Вихрова древесина ясеня характеризуется как тяжелая, умеренно усыхающая и весьма прочная. По физико-механическим свойствам она не только не уступает дубу, но и по пределам прочности при статическом изгибе, скалыванию, сопротивлению ударному изгибу и коэффициентам качества имеет показатели более высокие, чем древесина дуба.
Масса 1 м3 древесины ясеня: воздушносухая от 570 до 940 кг, средняя 750 кг, полусухая 780 кг, свежесрубленная 924 кг. Объем 1 т древесины ясеня: сухой 1,33 м3, полусухой 1,28 м3, свежесрубленной 1,08 м3.
Рост. Долговечность. Возраст плодоношения. Ясень обыкновенный — быстрорастущая древесная порода. Он отличается довольно быстрым ростом с первых лет жизни.
Главный и боковые побеги у молодых ясеней оканчиваются тремя почками, из которых верхушечная — очень крупная и прямостоящая образует сильный побег, являющийся продолжением основной оси ствола или ветви. На ветвях молодых ясеней побегов второго порядка не бывает или бывает очень мало. Поэтому молодые ясени имеют слабое ветвление и редкое облиствение. При сравнении одновозрастных деревьев ясеня и дуба, выросших в одинаковых условиях, оказывается, что у ясеня листьев в 7—9 раз меньше, чем у дуба. Ветви ясеня тоньше ветвей дуба, рано отмирают и легко опадают (этим объясняется ажурность кроны ясеня и хорошая очищенность ствола от сучьев). В 18-20 сень формирует прямой, полнодревесный ствол это максимальный (около 50 см) годовой прирост главной и боковых осей наблюдается у взрослых особей (возраст 20—35 лет). В этом возрасте начинается формирование островершинной кроны, в ней хорошо выделяется лидерная ось (иногда их две). В базальной части ствола формируется корка.
Молодые генеративные особи имеют высоту 10—15 м, диаметр ствола 7—13 см. Это деревья с разветвленной островершинной кроной, хорошо выделяемой лидерной осью. Ствол покрыт тонкой гладкой коркой.
Средневозрастные особи высотой 10—15 м с диаметром ствола 15—30 см характеризуются округло-вершинной кроной, лидерная ось не выделяется. Годичные приросты побегов сокращаются, на стволе формируется толстая трещиноватая корка. Для деревьев старшего возраста (100 лет и выше) характерна разреженная крона; наблюдается отмирание крупных ветвей. Годичные приросты снижаются до 2—5 см. Побеги с листьями сосредоточены в верхней части осей IV—V порядков. Ствол покрыт толстой коркой с глубокими трещинами. Начинается отмирание многолетних корней, снижается количество мелких корней. В благоприятных условиях ясень обыкновенный — долговечная порода и обычно доживает до 150 лет; максимальный возраст — около 350 лет. Чем благоприятнее экологические условия, в которых произрастает ясень, тем продолжительнее период его интенсивного роста, больше высота и диаметр ствола. Ее граница проходит от Кубани к Черноморскому побережью Кавказа, далее через Талыш к Северному Ирану.
Условия Черного леса в южной лесостепи также благоприятны для ясеня: в 170-летнем грабово-ясенево-дубовом лесу ясень достигает высоты 35 м при среднем диаметре ствола 92 (105) см.
В Карпатах, в 90-летнем грабово-ясеневом насаждении ясень достигает высоты 38 м при диаметре ствола до 65 см. Подрост ясеня в пойме р. Латорицы достигает к 10 годам высоты 10 м.
В северной части ареала ясеня скорость роста и высота его уменьшаются; уменьшается и долговечность.
Рост по диаметру у ясеня зависит от экологических условий. В южных районах нашей страны ясень обыкновенный начинает расти по диаметру еще до раскрывания почек и появления листьев в результате деятельности камбия за счет использования запасных веществ корневой системы, ствола и ветвей дерева. В степных условиях у семенных и порослевых деревьев ясеня рост по диаметру начинается в конце апреля — начале мая. В плакорных условиях рост ясеня по диаметру заканчивается в июле, но наиболее интенсивно идет в мае — июне. За этот период образуется основная масса годичного прироста древесины. Когда запас почвенной влаги, доступной для корней ясеня, истощается, рост по диаметру прекращается и возобновляется только после выпадения дождей. Поскольку корневая система ясеня поверхностная, в лесных культурах в степной зоне по мере задернения почвы усиливаются конкурентные взаимоотношения между ясенем и травяным покровом, происходит ослабление роста в высоту и по диаметру, снижение устойчивости к болезням.
В 10-, 18-, 33-летних насаждениях ясеня обыкновенно и с увеличением возраста прогрессивно уменьшается масса активных корней. Падение продуктивности насаждений вызвано необратимым ослаблением взаимодействия между кронами и корневыми системами. Ясень обыкновенный на свободе начинает плодоносить с 15—20 лет, в насаждениях с 30—40 лет, в лесных культурах в 7—10 лет.
У взрослых деревьев урожайные годы при благоприятных экологических условиях наблюдаются через год, но небольшое количество семян практически бывает ежегодно (Латвийская ССР). Обильные урожаи наблюдаются в разные сроки в зависимости от географических координат: в Воронеже через 1—2 года, под Ленинградом через 5—6 лет. Количество плодов на одном дереве варьирует в зависимости от возраста дерева, экологических условий произрастания, погодных условий, освещенности кроны. Хорошо освещенные деревья, а также растущие на свободе обычно дают больше плодов. Урожай с одного средневозрастного дерева составляет 6—12 кг в семенной год. Количество крылаток на 1 га колеблется от 10 до 3260 тыс. (БССР). В Латвийской ССР средний урожай на 1 га определяется в 875 тыс. крылаток массой 75 кг. В Теллермановском опытном лесничестве урожай семян в 60-летних ясеневых древостоях достигает в семенные годы 235 кг/га. В 1 кг содержится в среднем от 10 до 13 тыс. крылаток.
Опад крылаток ясеня начинается с августа и продолжается до весны, а иногда и в течение следующего года, так что часто на деревьях одновременно с новыми плодами висят и прошлогодние, которые отличаются серой полуистлевшей оболочкой. Плоды распространяются с помощью ветра, разносятся весенними потоками, зимой перекатываются по насту. Так как плоды ясеня охотно поедаются снегирями и мышевидными грызунами, то разносятся этими животными на значительные расстояния от материнского дерева.
На симпозиуме по ясеню обыкновенному, который проходил в Англии в 1950 г., были отмечены следующие экологические особенности ясеня:
- высокий уровень расхода влаги;
- требовательность к минеральному питанию;
- чувствительность к недостатку аэрации;
- большая скорость роста в молодости;
- большая вариабильность роста в высоту в зависимости оттючвенных условий;
- значительная продукция жизнеспособных семян;
- способность проростков выносить затенение;
- нетерпимость проростков к конкуренции с другими растениями, особенно с травами;
- чувствительность молодых растений к заморшкам.
Способы размножения ясеня. В естественных4., насаждениях ясень обычно дает обильный самосев. Судьба самосева зависит от условий освещения под пологом леса и от условий увлажнения. Так, в Чернолесском лесхозе (Кировоградской обл.) количество самосева., по подсчетам А. В. Чумаковой, было от 90 до 144 тыс. на 1 га. Прорастание семян у ясеня надземное. Сначала появляется корешок, потом происходит рост гипокотиля и позеленение семядолей. Высота всхода в конце первого вегетационного периода от 5 до 15 см; по литературным данным, 20—30 см. В условиях сильного затенения самосев в первый год вообще может не дать листьев, а иметь только пару зеленых семядолей. Обычно же под пологом леса самосев образует одну пару простых листьев, а в культуре или в условиях хорошего освещения на юге ареала наиболее развитые экземпляры в первый год образуют до 5 пар листьев с 3 парами листочков у самого развитого листа.
Всходы появляются с апреля до конца мая в зависимости от климатических условий. Ветвление главного побега при благоприятных условиях роста начинается с 3—4-летнего возраста.
При изучении естественного возобновления ясеня в разных экологических условиях установлено, что в Московской обл. направление главного корня подроста ясеня идет косо вниз под углом 45°. Корни второго и следующих порядков имеют горизонтальное направление; это объясняется малой мощностью гумусового горизонта в почве.
Корневая система подроста ясеня на низинных торфяных почвах в Беловежской пуще растет вертикально до тех пор, пока не достигнет горизонта, находящегося над водоносным горизонтом, т. е. почти до уровня грунтовых вод, а затем начинает ветвиться. Это явление наблюдается при! близком залегании грунтовых вод.
В Черном лесу, по наблюдениям А. В. Чумаковой, корневая система подроста до 3-летнего возраста уходит в глубь почвы вертикально. Это следствие сильного иссушения верхних горизонтов почвы, поскольку ясень плохо переносит недостаток влаги.
Оптимальны для роста подроста участки насаждения А сомкнутостью крон 0,3—0,6. Наибольшее количество всходов обычно бывает при сомкнутости около 0,9. Поэтому для того, чтобы сохранить самосев и обеспечить успешное естественное возобновление ясеня, необходимо проводить осветление участков насаждений с массовым его самосевом. Но подрост ясеня первых лет жизни в результате сплошной рубки насаждения часто отмирает, так как листья его не способны быстро перестроиться на сильное освещение. Поэтому целесообразно постепенно осветлять подрост или срубать («сажать на пень»). На следующий год надземная часть подроста восстанавливается и в дальнейшем он хорошо развивается.
Ясень обыкновенный успешно возобновляется и сохраняет эту способность до 120 лет. Длина порослевый побегов может достигать 1,3 м в год. По данным Ф. Н. Харитоновича (1968), при рубке деревьев в 70-летнем возрасте в Велико-Анадольском лесничестве почти 90% деревьев возобновляются порослью. Высокая порослевая способность сохраняется даже при рубке деревьев 2-го и 3-го порослевого поколения. Способность к. образованию поросли сохраняется у больных деревьев с сердцевинной гнилью и суховершинных. Поросль у ясеня появляется независимо от того, в какое время произведена рубка. Порослевой ясень живет за счет материнской корневой системы. Новые корни практически.не образуются.
Ясень обыкновенный размножается также отводками. В Атнарском лесничестве (Чувашская АССР) наблюдалось образование отводков у ясеня в условиях достаточного увлажнения и хорошего освещения. В условиях сильного затенения наблюдается укоренение стебля подроста в результате полегания из-за слабого развития механической ткани. Иногда стебель укореняется на протяжении 20—30 см или лее на всем этом отрезке укоренение происходит 3—4 раза. В последнем случае возможно образование самостоятельных особей, т. е. естественное вегетативное размножение в первые годы развития.
Сезонное развитие ясеня. Ясень обыкновенный, как и большинство древесных пород, начинает вегетировать при устойчивом сохранении среднесуточной температуры воздуха выше 10° С и температуры почвы выше 5° С. Поскольку ясень имеет обширный ареал и произрастает в нескольких климатических зонах, назвать одну дату для каждой фенофазы невозможно. К тому же сроки наступления фенофаз даже в одном и том же пункте смещаются в зависимости от погодных условий вегетационного периода.
Раскрытие почек начинается с фазы их набухания, которая определяет начало весеннего пробуждения, а раскрытие почек считается началом периода вегетации. Набухание почек в БССР наступает во второй половине апреля, а полное их раскрытие заканчивается во второй декаде мая. В юго-восточной части БССР эти фазы начинаются на 10—15 дней раньше, чем в северо-восточной, и на 2—4 дня раньше, чем в центральной части республики. В условиях Белоруссии раскрытие листовых почек у ясеня обыкновенного наступает через 5—15 дней после перехода среднесуточной температуры воздуха через 10° С.
Средняя дата цветения ясеня в БССР — первая декада мая. Обычно цветение начинается на 5—15 дней раньше облиствения, но иногда одновременно; в редкие годы облиствение опережает цветение. Период цветения у ясеня длится от 4 до 8 дней. В насаждениях он зацветает на 1—5 дней позже, чем одиночные деревья и деревья в разреженных насаждениях. Начало цветения ясеня колеблется в значительных пределах. Ясень зацветает на 5—15 дней позже перехода среднесуточной температуры воздуха через 10° С. Развитие листьев начинается в БССР через 2—10 дней после раскрытия почек. Осенняя окраска листьев появляется в среднем за 10—15 дней до перехода среднесуточной температуры воздуха через 10° С. Фаза пожелтения листьев длится около 10—15 дней и заканчивается полным пожелтением в среднем в конце сентября. Наиболее поздний срок отмечен для Белоруссии 21октября. Опадать листья начинают в конце сентября. Массовое опадение — в начале октября. Полный листопад наступает за 5—10 дней до перехода среднесуточной температуры воздуха через 5° С. Продолжительность листопада 15—20 дней.
В 1982 г. (Знаменское-Садки Московской обл.) в конце сентября — начале октября все листья ясеня были совершенно зелеными. В конце I декады октября листья опали зелеными.
Заложение новых почек у ясеня в БССР начинается во второй половине июня. В редкие годы эта фаза отмечена во II декаде мая. В годы с температурой выше средней многолетней и обильными осадками почки на новых побегах могут закладываться в августе.
На территории европейской части СССР вегетативные почки у ясеня закладываются с конца мая по июнь в зависимости от места произрастания. Исследованиями М. А. Ефимовой установлено, что листья ясеня проходят 1 два этапа в своем развитии. Первый этап — внутрипочечного развития (заложение и формирование листьев) наступает во второй половине июня и длится до второй половины июля. Второй этап — внепочечный рост происходит с мая по первую половину июня следующего года.
Цветочные почки закладываются в июне — июле в пазухе главного черешка листьев, расположенных ближе к верхушечной почке побега. На одном побеге закладывается несколько цветочных почек. По наблюдениям О. В. Вальцовой, рост и дифференциация цветков начинается (в условиях Москвы) в начале апреля следующего года. Цветет ясень в I—II декаде мая.
Активная вегетация древесных растений заканчивается фазой одревеснения побегов. Одревесневшие побеги приобретают необходимую физико-механическую прочность и устойчивость к низким температурам. У ясеня обыкновенного одревеснение побегов в условиях БССР наступает через 5—15 дней после полного облиствения. Продолжительность фазы облиствения в среднем 45 дней. После этой фазы начинается подготовка ясеня.к зиме. Созревание плодов у ясеня начинается через 3 с половиной месяца после цветения и наступает в конце августа — начале сентября, незадолго до пожелтения листьев. Период созревания семян длится от 20 до 35 дней. Средняя многолетняя дата начала созревания плодов — 30 августа. Опадение семян начинается в среднем в конце сентября и затягивается до весны. Плоды рекомендуется собирать в течение 1—2 месяцев после начала опадения. Посев семян, собранных в это время, дает лучшие результаты, чем посев семян, собранных зимой.
При сравнении отдельных фенологических фаз у ясеня обыкновенного на территории европейской части СССР наблюдаются значительные отклонения от средних дат. Так, вегетационный период продолжается от 5 (БССР, Горки) до 8 месяцев (Сочи); средняя дата набухания почек в Элисте отмечается 17 марта, в Лапичах (БССР)—9 мая, т. е. отличается на 54 дня; фаза раскрытия почек отличается на 41 день, начало пожелтения листьев на 58 дней; начало цветения на 46 дней; конец цветения на 42 дня и т. д. Максимальная разница средних дат начала отдельных фенофаз составляет 58 дней. Можно считать, что более благоприятны для развития ясеня обыкновенного климатические условия южной часта ареала (более длительный вегетационный период, более раннее начало вегетации весной и конец вегетации осенью).
У сеянцев ясеня максимальный прирост листовой массы Происходит в мае — июне, стволиков в июле — августе, корней в июне — июле.
А. В. Чумаковой взяты семена из 16 районов СССР. Места сбора семян были разделены на северные (севернее 48° с. ш.) и южные. К северным отнесены: Рязанская, Пензенская, Минская, Липецкая, Тульская, Воронежская, Львовская, Харьковская области; к южным— Одесская, Крымская области, Краснодарский край, Карачаево-Черкесская АО, Кабардино-Балкарская АССР, Грузинская, Армянская, Азербайджанская ССР. Семена были высеяны в Ботаническом саду МГУ. Всходы появились в начале мая. Семена взошли одновременно независимо от места сбора. Наблюдения проводили за одними и теми же растениями в течение 8 лет. Число учитываемых растений варьировало от 50 до 100 из каждого района в зависимости от возраста сеянцев и состояния посевов. Сравнение данных по приросту сеянцев проводили на фоне погодных условий предшествующего года: средней температуры мая, июня, июля и суммы осадков за этот же период. На основании 8-летних наблюдений за сеянцами ясеня обыкновенного разного географического происхождения А. В. Чумакова заключает, что в посевах семенами разного географического происхождения начало отдельных фенофаз как у всходов, так и у сеянцев до 8-летнего возраста происходит неодновременно даже у растений одинакового географического происхождения: разница в сроках наступления отдельных фенофаз колеблется до 14 дней. Одновременным началом фенологических фаз отличаются ясени крымского и краснодарского происхождения. Явление разновременного начала фенологических фаз в начале вегетационного периода — реакция растений на селективное действие поздневесенних заморозков. В первые 4 сезона вегетации наиболее быстрым ростом отличались ясени южного происхождения; к 4-му году эта разница стала максимальной (18 см) и сохранилась почти без изменений в течение всего периода наблюдений. Ежегодный-прирост сеянцев ясеня в посевах семенами разного географического происхождения в первые годы жизни находится в следующей зависимости от режима влажности и температуры в период заложения и формирования почек: если этот период был сухим и теплым (2, 4, 5-й годы вегетации), то лучше росли ясени южного происхождения; если холодным и влажным (3-й и 6-й годы вегетации) или теплым и влажным (7-й год вегетации), то лучше росли ясени северного происхождения. После 5-го года вегетации разница в приросте сеянцев северного и южного происхождения сглаживается независимо от погодных условий предшествующего года. Темпы роста сеянцев ясеня северного и южного происхождения увеличиваются с возрастом независимо от погодных условий, и к концу 8-го года вегетации средний прирост за год составляет 63,2 см у ясеней южного происхождения и 62 см — у северного.
По наблюдениям К. А. Сакса (1954), в Латвийской ССР в ясенниках разнотравном и снытевом ранораспускающиеся деревья составили соответственно 7 и 9%, а позднораспускающиеся — 3 и 6%. Большинство деревьев в насаждении в одни годы распускаются раньше, в другие — позже, но есть и такие, которые в течение 7 лет наблюдений оказывались всегда или рано- или позднораспускающимися. Наблюдения за ростом и развитием сеянцев и саженцев ясеня в питомнике показали, что позднораспускающихся растений было 12%, ранораспускающихся — 7%. Рано- и позднораспускающиеся формы ясеня растут рядом, находятся в одинаковых условиях. Вегетационный период у позднораспускающейся формы ясеня обыкновенного на 7—14 дней короче, чем у ранораспускающейся. При сборе семян для культур ясеня следует отдавать предпочтение позднораспускающейся форме, поскольку она менее страдает от поздних весенних заморозков.
Биологические особенности семян ясеня. Подготовка к посеву. Семена ряда видов ясеня при весеннем посеве дают всходы только через год. Это связано с тем, что зародыши семян этих видов не успевают полностью развиться к концу вегетационного периода и семена опадают осенью и зимой с недоразвитым зародышем. Дорастание зародышей в естественных условиях происходит за второй вегетационный период, а всходы появляются через 1,5 года. В культуре же для получения всходов в ближайшую весну ускоряют процессы роста и развития зародыша, для чего семена подвергают стратификации, т. е. предпосевной обработке. Она заключается в том, что сначала семена выдерживают при высокой температуре, затем при низкой. Для успешного прохождения стратификации необходимо, чтобы семена имели постоянный приток воздуха, чтобы субстрат, в котором они заложены, был влажным; необходимо также соблюдать определенный температурный режим. В качестве субстрата рекомендуется брать крупнозернистый песок, торф или торфяную крошку. Чтобы определить влагоемкость песка, его сжимают в руке.
Стратификации подвергают семена ясеней американского, ланцетного (1,5—2 месяца), маньчжурского (4—5 месяцев), обыкновенного (6—8 месяцев) и др. У большинства видов ясеня всхожесть семян сохраняется 2—3 года.
Плод ясеня обыкновенного — Крылатка-имеет Кожистый околоплодник и тонкую семенную кожуру, не содержащую твердого слоя. Запасающая ткань семян представлена эндоспермом и паренхимой семядолей. Эндосперм хорошо развит; он не сплошь заполняет семя, а образует в центре полость — зародышевую камеру. Зародыш в зародышевой камере лежит свободно, занимая не всю ее полость. Зародыш состоит из семядолей и почечки, которая представляет собой конус нарастания стебля, лишенный зачаточных листьев, подсемядольного колена и зачаточного корешка, представленного конусом нарастания корня. Семядоли имеют листообразную форму: при прорастании семян семядоли зеленеют, выполняют функцию листа. Плод ясеня образуется из двухгнездной завязи; в каждом гнезде размещается по 2 семяпочки и обычно из 4 семяпочек в семя развивается 1. Иногда образуются 2 семени и даже 3. Плоды с 2—3 семенами легко отличить по внешнему виду от 1-семенных благодаря значительно большей толщине крылатки.
Необходимость стратификации семян ясеня может быть вызвана рядом причин, связанных с обменом веществ в семени в зависимости от влажности, температуры воздуха и прочих факторов среды, в которой происходит созревание семян. Наиболее благоприятны для стратификации семян ясеня обыкновенного следующие условия: в первые 3—4 месяца температура должна быть в пределах 16—22° С. В таких условиях протекает интенсивный рост зародыша, достигающего за это время размеров зародышевой камеры (I фаза). В последующие 3—4 месяца температура должна быть снижена до 2—5° С (II фаза). I фаза —фаза внутреннего роста зародыша; II фаза —фаза покоящегося зародыша. В целом период подготовки к посеву длится 210—240 дней. Оптимальная температура для прорастания семян после стратификации 10° С. При более высокой температуре уменьшается процент проросших семян, а при более низкой прорастание начинается со значительной задержкой. В естественных условиях средней полосы европейской части СССР семена ясеня обыкновенного обычно прорастают не в первую весну после созревания, а через год, т. е. 1,5 года лежат в земле.
В последние десятилетия было предложено много способов ускоренной стратификации семян ясеня обыкновенного. Но исследования лесоводов показали, что сократить период подготовки семян к посеву на значительный срок невозможно. А. В. Чумакова проводила опыты по ускорению стратификации семян ясеня обыкновенного из 16 областей и республик СССР, но они не дали положительных результатов.
Практика лесного хозяйства показывает, что незначительный процент всходов ясеня без предварительной стратификации семян можно получить в тех случаях, когда производят посев семенами августовского сбора. В этом случае семена до наступления осенних холодов успевают получить необходимое тепло, зародыш вырастает, достигает своей нормальной величины к поздней осени, а в зимних условиях проходит II фазу развития, подвергаясь воздействию низкой температуры, и к весне семена прорастают. Но надежных способов получения массовых всходов в ближайшую весну из свежесобранных семян ясеня обыкновенного нет.
Существует определенная зависимость между сроками подготовки семян к посеву и их географическим происхождением. Результаты исследования семян, взятых из Ленинграда, Латвийской ССР, Курска, Воронежской обл., Майкопа, Крымской обл., Армянской и Молдавской ССР, показали, что увеличение в массе семян наблюдается с юга на север. Соответственно возрастает и процентное соотношение массы зародыша и эндосперма, что сказывается на способности семян к прорастанию. В семенах, собранных на юге (до 48° с, ш.), при достаточном их увлажнении зародыши сразу трогаются в рост независимо от температурных условий предпосевной подготовки. Температура стратификации влияет лишь на скорость роста зародыша, но не обусловливает его начала. Вследствие этого семена южного происхождения способны прорастать как при постоянной низкой, так и при переменной температуре. Рост же зародышей в семенах, собранных в более северных районах (52° с. ш. и выше), может начаться только во время стратификации при повышенной температуре (20—30° С). При пониженной температуре стратификации (5° С) зародыши не трогаются в рост в течение 5—6 месяцев. Но если рост зародышей уже начался (при повышенной температуре), то он продолжается и при низкой температуре.
Вследствие того, что зародыши семян ясеня обыкновенного разного географического происхождения различаются по массе и величине, им для прорастания необходимо различное количество питательных веществ, поступающих из эндосперма. В зародыши северных семян должно поступить количество питательных веществ. Срок развития зародыша до стадии прорастания у них больше, для этого им необходимы повышенные температуры на первом этапе стратификации. Семенам северного происхождения для того, чтобы достигнуть состояния аналогичного состоянию южных семян в момент сбора, необходима теплая стратификация. С этим связано увеличение на 2—3 месяца срока подготовки северных семян к прорастанию: стадия внутреннего роста зародыша длится от 2 до 4 месяцев в зависимости от места произрастания семян. Семена ясеня обыкновенного восточного происхождения можно подготовить к прорастанию в условиях переменных температур в течение 6 месяцев; семена из центральных районов требуют для этого 7—8 месяцев, а семена крымского происхождения — 5 месяцев.
Ясень маньчжурский. Это один из основных образователей долинных широколиственных и хвойно-широколиствен-ных лесов восточноазиатской хвойно-широколиственной лесной области. Большая область распространения этого вида ясеня в Восточной Азии и, в частности, на территории Советского Дальнего Востока свидетельствует о его ценных биологических в экологических свойствах: способности переносить сравнительно низкие зимние температуры, мириться со слабодренированными почвами и др.
Отношение к температуре и потребность в тепле. Ясень маньчжурский — порода довольно морозостойкая, так как может переносить морозы до 55° С, хотя у северной границы распространения и на участках с застойным переувлажнением значительный процент деревьев повреждается морозобойными трещинами (до 40—50, иногда до 70—80%). Абсолютный минимум температуры воздуха в северной и северо-западных частях ареала ясеня достигает—50—55° С. Абсолютный максимум температур равен 33—40° С. Вегетационный период 120—210 дней; период активной вегетации, т. е. с температурой выше 10° С, 95—180 дней; сумма положительных температур за вегетационный период 2000—2900° С, снежный покров лежит до 167 дней. Продолжительность безморозного периода 100— 190 дней. Сумма осадков за год в различных регионах колеблется от 700 до 1100 мм, причем значительная их часть (до 80 %) выпадает летом, в период муссонных дождей. У ясеня маньчжурского по сравнению со многими другими дальневосточными породами вегетация наступает значительно позднее (раскрытие почек в первой половине мая, а листьев во второй половине мая), что предохраняет его от повреждения поздневесенними заморозками. Однако наблюдаются случаи, особенно на переувлажнениях почвах, обмерзания верхушечного побега у молодых экземпляров, вследствие чего ясень начинает куститься и образует многовершинные стволы. Обмерзание однолетних побегов в верхней части кроны взрослых деревьев довольно часто встречается в северной части ареала ясеня и в неблагоприятных условиях местопроизрастания.
О морозостойкости ясеня свидетельствует степень вызревания годичных побегов. Так, в окрестностях г. Хабаровска слабая лигнификация клеток ксилемы ясеня в основании побегов наблюдается в I декаде июня — I декаде июля. Полное вызревание древесины по всей длине побегов отмечено в I—II декадах августа. Даже в суровые зимы 1972/73 г. и 1978/79 г., когда морозы достигали —47 —50° С, не было отмечено обмерзания годичных побегов ясеня маньчжурского.
Отношение к свету
По наблюдениям Н. Г. Васильева (1979) в шкале светолюбия дальневосточных древесных пород ясень маньчжурский следует поставить на 8-е место после лиственницы, сосны густоцветной, березы даурской, маньчжурской и Шмидта, бархата амурского и осины Давида. До 5—7 лет подросту ясеня маньчжурского, так же как и ясеня обыкновенного, для успешного роста необходимо умеренное затенение. В условиях хорошего освещения ясень маньчжурский с 10 лет на глубокогумусированных дренированных почвах может давать годичный прирост в высоту до 1,5 м и более. На Дальнем Востоке выделена быстрорастущая форма этого вида, сеянцы которой в 3-летнем возрасте достигают высоты 2,5—2,7 м. Обычно при росте в условиях открытого освещения на влажных, плодородных, хорошо дренированных почвах семенные экземпляры в возрасте 20 лет достигают высоты 8,6—10 м, а порослевые 17—18 м.
Отношение к влаге и плодородию почвы. Ясень маньчжурский, так же как и ясень обыкновенный, требователен к влажности и плодородию почвы. На глубокогумусированных хорошо дренированных влажных почвах высоких пойменных и надпойменных террас и подножий горных склонов эта древесная порода формирует высокопроизводительные древостой I—II классов бонитета. Ясень успешно растет на слабокислых почвах. Отрицательно реагирует на резкое изменение соотношения кальция и магния, и его можно отнести к нитрофосфорофильным древесным породам. Небольшое засоление почв этот вид ясеня переносит, так как встречается на участках побережья, подтапливаемого морскими водами.
По отношению к влажности почв ясень маньчжурский можно отнести к древесным породам мезогигрофитам, так как он не только растет на сырых слабодренированных почвах, но в центральной и южной частях ареала образует древостой в подобных условиях местопроизрастания со своим преобладанием и с небольшим участием других древесных пород.
Взрослые деревья ясеня переносят затопление речными водами до 15—20 суток, молодняк и подрост—до 5—7 суток. Лесные культуры ясеня при частичном затоплении на срок до 3 недель не погибают, если образовавшаяся на поверхности почвы после спада воды плотная илистая корочка будет разрыхлена в течение 3—4 суток.
С учетом особенностей местопроизрастания выделяются горная и долинная формы ясеня маньчжурского, которые отличаются друг от друга экологией, а также величиной и формой плодов, но являются близкими по другим морфологическим признакам. У горной формы ясеня обычно плоды имеют узкую крылатку и они всегда клиновидно-округленные на конце, масса 1000 шт. семян равна 58,6 г. Кроме того, горная форма ясеня имеет более тонкую и темноокрашенную кору с менее выраженной трещиноватостью и ребристостью, чем долинная форма. Сеянцы горной формы более морозо- и засухоустойчивы, но хуже растут на слабодренированных почвах, чем сеянцы долинной формы ясеня.
В северной части ареала (бассейн рек Зеи, Амгуни, Северный Сихотэ-Алинь) ясень маньчжурский встречается в долинах горных рек на высоте 140—250 м над ур. м., в средней части ареала (бассейн р. Уссури) —440—760 м над ур. м. и в южной части ареала (Восточно-Маньчжурская горная группа) — 800—1100 м над ур. м.
Корневая система. Ясень маньчжурский развивает мощную, густоразветвленную корневую систему. У подроста стержневой корень разрастается в первые 2—3 года и в 2,5—3 раза превышает высоту надземной части. Попе речники боковых корней у 5—7-летнего подроста в 3—4 раза превышают его высоту. На супесчаных и легкосуглинистых достаточно влажных и хорошо дренированных почвах стержневой корень может проникать на глубину до 2,5—3 м. На переувлажненных с тяжелым механическим составом почвах корневая система поверхностная, располагается в слое 25—30 см и стержневой корень выражен слабо. В подобных неблагоприятных условиях местопроизрастания эта древесная порода наиболее сильно страдает от ветровала. Бурелому подвержены в основном перестойные деревья, пораженные дереворазрушающими грибами.
Ясень маньчжурский до возраста 15—20 лет сильно реагирует на рыхление почвы и образует придаточные корни, что способствует его ускоренному росту в лесных культурах, а сеянцы предохраняет от выжимания морозом в весенний период.
