На основании материалов С. Я. Соколов, Я. Л. Абашидзе и др. можно сделать вывод, что плодоношение каштана зависит от лесорастительных условий, возраста, состояния насаждений и полноты.
Одни исследователи считают каштан анемофильным, другие энтомофильным растением и приводят доводы в пользу того и другого мнения, исходя из строения генеративных органов. По нашим наблюдениям, главную роль в опылении каштана играют насекомые. Об этом говорит тот факт, что во время цветения каштана в,любом, самом отдаленном уголке гор, в ясный тихий солнечный день в кронах цветущих деревьев стоит гул от пчел и других насекомых. На Кавказе довольно часто встречаются дикие пчелы. Кроме того, многие опытные пасечники, исходя из своего многолетнего опыта, считают, что по взятку каштанового меда можно определить степень урожая плодов осенью.
Фенология цветения каштана довольно сложная. Наблюдаются многочисленные отклонения не только в сроках, но и в последовательности отдельных этапов этой фазы. Время появления соцветий зависит от вертикального удаления от моря, фенологической формы и рельефа местности. На сроки цветения каштана оказывают влияние погодные условия. Так, по нашим наблюдениям, в 1970 г. благодаря раннему наступлению теплой погоды в урочище «Черноморка» цветение каштана началось в середине мая. Обычно же первыми в середине мая развиваются и расцветают мужские сережки, а полное цветение наблюдается в середине мая.
На возраст начала плодоношения каштанников существуют несколько взглядов. В. 3. Гулисашвили считает, то плодоношение в древостоях каштана начинается с 15—20-летнего возраста. А. В. Васильев утверждает, что плодоношение каштана начинается с 25—45 лет, П. А. Иссинский отмечает, что сомкнутые лесные насаждения семенного происхождения начинают плодоносить в 20—40 лет. Ф. Л. Щепотьев считает, что каштан переходит к плодоношению с 3—5-летнего возраста, однако массовое плодоношение начинается с 15 лет. А. А. Коркешко отмечает, что в культурах отдельные деревья начинают плодоносить с 3—4 лет, однако практическое значение плодоношение имеет с 10 лет. Такое разнообразие высказываний объясняется тем, что время начала плодоношения каштана гораздо больше зависит от условий его произрастания и происхождения, чем от возраста. Поросль каштана на открытом месте начинает обильно плодоносить с 3—5 лет. Рано начинают плодоносить в хороших лесорастительных условиях и отдельно растущие семенные растения. Лесные культуры, образующие сомкнутый полог, начинают нормальное плодоношение в 15—20 лет, а деревья семенного происхождения, выросшие в естественных разновозрастных насаждениях, плодоносят с 25—40 лет.
Изучение плодоношения каштана в различных типах леса проводилось С. Я. Соколовым. Он нашел, что по мере ухудшения качества почвы (сухость и щебневатость), а также изменения местности (увеличение крутизны склона) падает общая производительность древостоя и его плодоношение. Урожайность увеличивается до 60 лет и до 140 лет остается примерно на одинаковом уровне. Она зависит от типа леса. Различна средняя масса плодов каштана. П. А. Иссинский считает, что средняя масса плодов каштана на Кавказе примерно совпадает с массой западноевропейского (около 5 г). С. Я. Соколов дает такую дифференциацию средней массы плодов по типам леса: каштанник ожиновый — 7 г; колхидский — 4,5 г; производно-азалиевый — 3,6 г; азалиевый — 3,4 г; овсяннцевый и каменистых россыпей — 3,2 г.
В отношении периодичности плодоношения каштана кавказского не все ученые придерживаются единого мнения. В. Н. Сукачев утверждает, что каштан цветет и плодоносит ежегодно, давая, по-видимому, примерно через 6 лет обильные урожаи. А. В. Васильев считает, что периодичность семенных годов у каштана 3—5 лет. С. Я. Соколов отмечает, что каштан как плодовое дерево удобен. Он ежегодно плодоносит, правда, с довольно большими колебаниями урожайности, что зависит не только от периодичности плодоношения каштана как биологического явления, но и от состояния погоды в период цветения и созревания плодов. Спелые древостой каштана цветут ежегодно и очень обильно. В июне-июле как целые массивы, так и отдельно стоящие деревья выделяются на склонах гор среди других пород благодаря обилию сережек беловато-кремового цвета. На обилие завязей и последующий урожай плодов очень большое влияние оказывают погодные условия в период цветения.
Нами изучалась урожайность плодов каштана в трех наиболее распространенных типах леса: азалиевом, ожиновом и колхидском. Пробные площади закладывались в труднодоступных, не тронутых хозяйственной деятельностью насаждениях с преобладанием каштана (не менее 70%). Визуальные наблюдения за плодоношением каштана велись с 1SJ59 г. Наибольший урожай, который составил около 2 т плодов с 1 га, отмечен на территории Кепшинского лесничества Адлерского лесхоза в 1961 г. в каштаннике ожиновом. По нашим данным, какой-либо периодичности в плодоношении каштана не наблюдается. Большое влияние на урожай текущего года оказывают погодные условия, особенно в период цветения каштана, а цветет он ежегодно и обильно. Из-за разнообразия микроклиматических условий горных районов в период цветения в каштанниках наблюдается пестрота урожайности. Так, сопоставление результатов наших исследований с данными А. И. Ильина (1976) свидетельствует, что в 1971 г. урожайность каштанников в районе наших исследований (Марьино) и в районе пос. Солох-аула Лазаревского района г. Сочи (40—60 км к юго-востоку) была примерно одинакова: 400—470 кг/га в каштаннике ожиновом и 320— 380 кг/га в каштаннике колхидском. Однако в 1972 г. на наших пробных площадях наблюдался наибольший урожай и лишь несколько ниже в 1973 г., причем в районе Солох-аула в 1972 г. урожай был вдвое ниже урожая 1971 г., а в 1973 г. урожай был еще меньше.
Следовательно, каштан плодоносит ежегодно, но величина урожаев довольно сильно колеблется по годам в зависимости от типа леса и погодных условий. Начало осыпания плодов приходится в среднем на последние дни сентября, причем чем выше в горы и дальше от берега моря, тем раньше начинается и оканчивается осыпание. Так, в 1972 г. в Марьинском лесничестве Лазаревского мехлесхоза на высоте 800—900 м над ур. м. и в 35 км от берега моря осыпание плодов каштана закончилось полностью к 22 октября, тогда как в нижних высотных поясах осыпание продолжалось. В одном и том же массиве в разные годы сроки начала и окончания осыпания плодов могут варьировать в пределах 8—10 дней. В пределах одного участка леса плоды каштана сначала начинают осыпаться на склонах северной экспозиции, затем на юго-западной и юго-восточной. Осыпание плодов с одного дерева длится 12—18 дней, для насаждений в целом этот срок растягивался до 25—30 дней в связи с ясно выраженной индивидуальной изменчивостью отдельных деревьев по срокам созревания плодов. Обильно плодоносят деревья, занимающие господствующее положение в пологе древостоя; в годы слабых урожаев плодоносят только они. Помимо условий среды интенсивность плодоношения зависит от наследственных свойств деревьев, благодаря чему даже в одинаковых условиях произрастания урожайность их значительно варьирует.
Вредители плодов (плодожорка и долгоносик) наносят урожаю семян каштана существенный урон, особенно в годы, когда он невелик. Вместе с тем даже в годы наименьшей урожайности древостой каштана дают большое количество доброкачественных семян, вполне достаточное для полного обеспечения естественного семенного возобновления.
Опавшие и уцелевшие плоды каштана хранятся на поверхности почвы в листве в течение октября-марта. При отсутствии в октябре-декабре осадков, что характерно для этого времени года, семена могут снизить всхожесть из-за потери влаги до 60—70%. Прорастание семян каштана и появление всходов происходит в апреле-июне при средне-декадных температурах верхних горизонтов почвы около + 9° С, а основная масса всходов появляется при прогреве почвы до 11 —14° С. Появление всходов каштана по времени совпадает с началом вегетации в насаждении. В этот период, благодаря поверхностному расположению корневой системы каштана, а также в связи с проникновением под полог безлиственного насаждения наибольшего количества солнечной радиации происходит интенсивное иссушение верхних горизонтов почвы. Это отрицательно сказывается на всхожести семян каштана. При их прорастании семядоли остаются внутри околоплодника в земле. В естественных условиях это происходит только в тех случаях, когда семена из-за каких-либо обстоятельств сказываются заделанными в почву. Обычно же семядоли каштана вместе с еще несброшенной семенной оболочкой выносятся корешком над поверхностью подстилки. В этот период всходы каштана особенно заметны и в большом количестве уничтожаются кабанами и мышами. По этим причинам лишь очень незначительная часть упавших на землю семян дает всходы. По результатам нашего учета урожайности на пробных площадях в 1971 г. и учета всходов 1972 г. эффективность плодоношения у каштана в условиях Черноморского побережья Кавказа составила: в каштаннике колхидском и ожиновом — 0,02%, в каштаннике азалиевом — 0,01%. По данным других исследований, эффективность плодоношения в каштанниках варьирует от 2 до 8 %.
Возникающий из самосева подрост также испытывает неблагоприятное воздействие ряда факторов, приводящих к его постоянному отмиранию. Итоговые данные учета естественного возобновления по типам леса представлены в табл. 3, из которой видно, что во всех трех типах леса возобновление сопутствующих каштану пород (бука, граба) преобладает над семенным возобновлением каштана. Следует отметить, что на некоторых пробных площадях в каштаннике ожиновом наблюдалось большое количество всходов и подроста клена явора, ясеня, а в каштаннике азалиевом — дуба. Характерной особенностью полученных данных является незначительное количество самосева каштана в возрасте 1—2 лет, особенно по сравнению с другими сопутствующими породами.
Большая часть (до 30 % и более) самосева, особенно под кронами плодоносящих деревьев, имеет значительные повреждения, нанесенные в основном кабанами. Как известно, каштан очень чувствителен к механическим повреждениям, и из сильно поврежденного подроста обычно вырастают фаутные деревья. К категории механически поврежденного самосева и подроста мы относили растения, у которых повреждение камбиального слоя и древесины достигало 20 % и более по длине окружности диаметра. К категории угнетенного относили самосев с явными признаками угнетения (распластанная крона, минимальный прирост) и торчки. При соответствующем уходе («посадка на пень», прореживание подлеска и полога древостоя) из указанных категорий самосева и подроста можно получить практически здоровое семенное возобновление. Средние данные состояния самосева каштана приведены в табл. 4, из которой видно, что наиболее сильно повреждается самосев в каштаннике колхидском и меньше — в азалиевом. Объяснить это можно влиянием густого подлеска из азалии, который защищает самосев каштана от механических повреждений фауной.
Анализ наших исследований естественного возобновления в каштановых лесах Черноморского побережья Краснодарского края показывает, что на 8,3 % площади каштановых лесов изученных типов насчитывается 4—6 тыс. экземпляров здорового самосева каштана (без всходов), на 30,6% площади — 2—4 тыс. экземпляров, а на 61,1 % —до 2 тыс. экземпляров на 1 га. Количество крупного подроста (высотой более 1,5 м) не превышает 0,3 тыс. шт. на 1 га. В соответствии со шкалой успешности возобновления каштана СочНИЛОС такое возобновление оценивается как слабое, плохое и лишь на 8,3 % площади как удовлетворительное. Наиболее неудовлетворительно происходит семенное возобновление в каштаннике азалиевом, что связано с конкурентными взаимоотношениями и прежде всего с иссушающим и затеняющим влиянием азалиевого полога.
Лучшим ростом и состоянием отличается самосев в каштанниках ожиновом и колхидском при сомкнутости крон 0,6—0,7, где его средняя высота превышает среднюю высоту сопутствующих пород. При сомкнутости крон 0,9—1,0 подрост бука и граба превосходит по высоте подрост каштана, что связано с большей теневыносливостью
этих пород. В целом можно отметить, что в каштаннике колхидском условия для появления самосева каштана наиболее благоприятные. В каштанниках ожиновом и азалиевом самосев каштана сильно уступает буку и грабу по количеству, а самосеву бука также и по качеству. Эти различия возрастают с увеличением сомкнутости крон. В каштаннике ожиновом по количеству и средней высоте преимущество принадлежит буковому подросту, тогда как в каштаннике азалиевом на стадии крупного подроста это место занимает граб.
Анализ полученных данных распределения мелкого и крупного подроста каштана и сопутствующих пород по типам леса и полнотам говорит о том, что наименее вероятна (хотя и возможна) смена пород в каштаннике колхидском, где каштан проявляет себя как доминант. Для восстановления каштанников в этом типе леса требуется наименьшее хозяйственное воздействие. В каштаннике ожиновом возможна смена каштана на бук, а в каштаннике азалиевом — на граб.
Некоторая часть экземпляров мелкого подроста, имеющая возраст 7—8 лет, находится в крайней степени угнетения, у него корявый стволик и распластанная зонтиковидная крона, что свидетельствует о световом голодании. Самосев, имеющий возраст до 3—5 лет, как правило, здоровый и обладает нормальным приростом по высоте. Это подтверждает, что биологические свойства самосева каштана, как и других лесных пород, меняются с возрастом. В возрасте 3—5 лет он удовлетворительно переносит недостаток света под пологом материнского насаждения. Эта категория подроста служит резервом пополнения древостоя при его естественном или искусственном изреживании.
Состояние крупного (свыше 1,5 м) подроста в основном удовлетворительное, признаки угнетения его выражены слабее, чем у мелкого, однако даже в наиболее благоприятных условиях количество его не превышает 200 шт/га. Имеется зависимость количества и состояния подроста от крутизны склона: с уменьшением крутизны склона возобновительный процесс, как правило, улучшается. Количество всходов и подроста уменьшается с увеличением крутизны склона.
Причина худшего возобновления на крутых склонах в каштанниках связана не только с уменьшением плодородия почвы и ухудшением гидрологических условий, но и со способностью круглых семян каштана скатываться на значительные расстояния. Если па пути скатывания появляются препятствия (ветровал, валежник и др.), то семена накапливаются в микрозападинах и становятся особенно доступными для фауны. На пологих склонах сохраняется больше семян, так как часть их заделывается в почву при рыхлении ее кабанами и другой фауной. Распределение количества самосева каштана зависит также и от экспозиции склонов. Наибольшее количество самосева характерно для склонов северо-восточных и северозападных направлений. На юго-восточных и юго-западных склонах количество самосева снижается. Объясняется это биологической особенностью каштана, который избегает склонов южных экспозиций, на что указывал и ряд авторов.
Таким образом, в каштановых лесах возобновление каштана лучше идет в наиболее производительных типах леса на пологих склонах северной, северо-западной и северо-восточной экспозиций. В каштаннике рододендроновом, характерном для склонов влажных ущелий, сильное развитие рододендрона полностью подавляет семенное возобновление. В связи с отсутствием семенного возобновления и постоянным отмиранием старых деревьев здесь происходит естественное изреживание древостоя. Рододендрон при этом, попадая в благоприятные условия, достигает большой мощности. Этот процесс усугубляется еще тем, что в связи с пожарами прошлых лет многие деревья каштана имели пожарные подсушины, в результате которых развились различные грибные заболевания, что резко снижает их сопротивляемость ветру и ухудшает порослевое возобновление. Можно предположить, что многие участки рододендроновых каштанников в дальнейшем будут иметь вид редин с отдельными деревьями каштана и мощными зарослями рододендрона, небольшие участки этого типа леса имеют такой вид уже сейчас. В Грузии значительные площади лесного фонда (250—350 тыс. га) покрыты зарослями вечнозеленого подлеска, который занимает плодородные почвы, сменив на них коренные ценные породы.
Важным фактором, влияющим на успешность возобновления, является фитоценотическое строение: разрастание живого напочвенного покрова, вечнозеленый подлесок, густой второй ярус и др., что в свою очередь связано со световым режимом под пологом насаждений и на поверхности почвы.
Световой режим под пологом насаждения — один из главных факторов среды, определяющих условия естественного семенного возобновления. Влияние света на рост и развитие подроста зависит от его интенсивности, качества, длительности и периодичности.
Освещенность в горной местности в большой степени зависит от экспозиций склона, его крутизны, расположения соседних хребтов (особенно на участках у подошвы склона), высоты над уровнем моря. Часть солнечной энергии поглощается, отражается (альбедо) кронами древостоя и лишь незначительная доля его достигает напочвенного покрова. В зависимости от степени облиствения насаждения, его сомкнутости, состава, наличия подлеска, возраста насаждения и других факторов наблюдаются большие колебания поступающей под полог солнечной радиации.
Все это в сочетании со сложным рельефом участков произрастания каштана, где на крутые (21—30°) и очень крутые (свыше 30°) склоны приходится 64 % терривый, лещиновый. В поисках плодов каштана они полностью нарушают подстилку и верхний слой почвы под кронами плодоносящих деревьев. Само по себе рыхление подстилки и верхнего горизонта почвы можно оценить как положительное явление, способствующее семенному возобновлению. Но поскольку это происходит не только ежегодно, но и несколько раз в году на одних и тех же участках, то, помимо почти полного поедания семян, гибнет значительное количество уже появившегося самосева, а также повреждаются корневые системы подроста и даже материнских деревьев. Особенно большой вред семенному возобновлению кабаны наносят во влажных типах леса, где каштан, как правило, произрастает вместе с ольхой черной. Семенное возобновление каштана на таких участках практически невозможно. Сроки поедания семян кабанами и другой фауной на тех или иных участках могут быть различными в зависимости от урожайности года, степени посещения участка людьми и т. д. Бывает, что в отдельных урочищах семена лежат нетронутыми до декабря и позднее, однако к марту-апрелю следующего года они бывают почти все уничтожены. При этом в неурожайные годы положение усугубляется массовым сбором плодов каштана населением, а также выпасом в каштановых лесах значительного количества домашних свиней. Другие копытные охотничье-промысловые животные существенного влияния на каштановые леса не оказывают.
Численность бурых медведей на Черноморском побережье Кавказа в настоящее время невелика и колеблется, по данным учета, в пределах 0,5—2 головы на 1000 га. В каштановых лесах осенью медведи появляются лишь на очень короткий срок (конец сентября — начало октября) до начала осыпания семян бука и постоянно кормятся лишь при повсеместном неурожае семян в буковых насаждениях, что бывает редко. Поэтому участие медведей в поедании семян каштана не столь велико. Гораздо больший вред возобновлению каштана медведи наносят разорением муравейников весной и летом, чем способствуют увеличению численности вредных насекомых. Зараженность ими семян каштана на участках вблизи муравейников не превышает 2—3%, т. е. снижается в 5—7 раз по сравнению с участками, где муравейники отсутствуют. К сожалению, число муравейников в каштановых лесах невелико. По подсчетам один муравейник приходится на 9—12 га.
Из птиц участие в растаскивании семян каштана принимает сойка. Хотя в количественном отношении доля сойки в уничтожении семян незначительна, но ее участие в этом процессе имеет определенное значение. В лесхозах Черноморского побережья Кавказа наблюдаются случаи наличия подроста каштана в насаждениях других пород (обычно в рединах букняков) на значительном удалении от древостоев с его примесью. Это результат переноса семян каштана сой-кой. Одна сойка за день может перенести на расстояние от 200 до 1500 мм до 30 шт. семян каштана. Однако установить судьбу этих семян (были они тут же съедены или упали на землю) не представляется возможным. С плодами каштана птицы чаще садятся на землю в прогалинах или на перестойные деревья, главным образом бука. В таких местах им наиболее удобно (толстые сучья) и безопасно (хороший обзор из-за редкой кроны) расклевывать плоды. Это способствует распространению каштана, так как оброненные семена попадают в благоприятные условия для их прорастания.
Выпущенная на Кавказе белка в настоящее время расселилась повсеместно и также принимает участие в уничтожении (а также в распространении) семян каштана. Появление белки в каштановых насаждениях отмечается, однако, не ежегодно и связано с неурожаем семян других пород.
В последние годы наблюдается рост численности мышевидных грызунов в лесу, что отрицательно влияет на сохранность семян. Это явление имеет ряд причин, в том числе почти полное уничтожение в лесах Черноморского побережья дикой лесной кошки, которая еще недавно была весьма многочисленна. Общепринятое утверждение о том, что этот хищник приносит больше вреда, чем пользы, для каштановыхулесов Кавказа неверно. Наблюдения показали, что основной ее пищей являются мышевидные грызуны. Размножению последних способствовало сокращение численности ночных пернатых (сов и филина), которое связано и с интенсивным ведением санитарных рубок в лесах Кавказа. В этом случае убирают все дуплистые деревья и таким образом ликвидируют условия, необходимые для нормального существования этих видов. Обобщая вышеизложенное, можно с уверенностью сказать, что фауна оказывает большое влияние на ход возобновительного процесса в каштановых лесах Кавказа.
Лесовосстановительный процесс каштана
- 05/12/2013
- 2997 views
Наблюдения за плодоношением каштана на Черноморском побережье Кавказа велись многими исследователями, однако в основном они ограничиваются короткими опытами.