Лесовосстановительный процесс включает возобновление. Это присущий всем организмам закон жизни, заключающийся в способности их обеспечить себя потомством для сохранения и воспроизводства вида.
Плодоношение — первый и необходимый элемент возобновления и воостановления дуба, как и других пород. Следующими элементами являются появление, рост и развитие самосева дуба под пологом леса и на вырубках. С момента смыкания молодняка начинает действовать дополнительный фактор — характер взаимоотношений дуба с другими породами. Многочисленные исследования показывают, что плодоношение дуба протекает закономерно, полностью обеспечивая его естественное семенное возобновление в пределах ареала.
Величина урожая желудей как количественное выражение плодоношения определяется в первую очередь условиями освещения, количеством тепла и влаги, соотношением между ними, почвенным плодородием, возможностью повреждения желудей болезнями и насекомыми и наследственными особенностями деревьев. Плодоносить дуб в достаточно изреженных насаждениях начинает с 40—60 лет. При лучших климатических и почвенно-грунтовых условиях урожайность желудей выше, чем в противоположных. Так, средний урожай в Казанских дубравах (радиационный баланс 117 кДж/см2/год) составляет 80—235 кг с 1 га; в центральной части Белорусской ССР (радиационный баланс 126 кДж/см2/год) 437— 522 кг с 1 га; в южной лесостепи, в Шиповом лесу (радиационный (баланс 144 кДж/см2/год) свыше 1 т с 1 га.
Величина урожая снижается с ухудшением почвенных условий, с чем связано уменьшение производительности дубрав. Для Шилова леса (Колесниченко, 1949) установи лена следующая величина урожая желудей в зависимости от классов бонитета (тыс. шт. на 1 га): I — 363, II — 305, III—184, IV —80, V —43. Поданным И. Д. Юркевича (1960), в БССР на 1 см2 выпадает следующее количество желудей по типам леса: в елово-грабово-черничном 66 шт., елово-грабово-снытевом 54, елово-грабово-кисличном 42, елово-грабово-злаковом 22, в ясенево-елово-грабово-снытевом 70 шт. Следовательно, наибольшие урожаи желудей дают дубравы снытевые (влажная дубрава I класса бонитета), крапивные (сырая дубрава на понижениях с проточными водами I — II классов бонитета), кисличные (свежая дубрава II — I классов бонитета).
В отдельно взятом дубовом насаждении оптимальные условия для плодоношения имеются при полноте верхнего яруса 0,6 — 0,7. Валовой урожай желудей увеличивается с уменьшением полноты до определенного предела (0,6), после которого увеличение урожая на отдельных деревьях не компенсирует уменьшения количества плодоносящих деревьев на единице площади. Особенно эффективно систематическое, возрастающее по степени изреживание. В этом случае происходит постепенное увеличение площади питания с возрастом, увеличивается поверхность крон и их освещенность, плодоносящие деревья лучше и полнее обеспечиваются пищей и влагой. При сильном изреживании приспевающих или спелых насаждений усиливается опасность повреждения цветков заморозками и создаются более благоприятные условия для поселения вредителей.
Снижение плодоношения с увеличением полноты насаждения следует объяснить комплексом причин, главными из которых являются уменьшение поверхности и освещенности кроны, ослабление почвенного и воздушного питания плодоносящих деревьев. Большинство древееных пород плодоносит не ежегодно.
Повторяемость семенных лет у древесных пород, т. е. срок, через который наступает обильное .плодоношение, называется периодичностью плодоношения. Дуб относится к породам со сравнительно редкой повторяемостью семенных лет — периоды .высоких урожаев семян у дуба в разных частях его ареала колеблются от 2 до 10 лет. В районах с достаточным количеством тепла и влаги и с редкой повреждаемостью заморозками цветков и завязей у дуба обильное плодоношение наблюдается чаще, в противоположных условиях реже. Так, по литературным данным, в БССР, лесостепной части УССР, на Северном Кавказе оно наблюдается через 2 — 4 года; в Шиповом лесу через 7—8 лет, в Тульских засеках через 6 — 10 лет, в казанских дубравах через 8—9 лет. По наблюдениям на Северном Кавказе периодичность плодоношения дуба за последние 36 лет не совпадает с приведенными данными: по обильным урожаям она составила 12, а с учетом хороших и средних 6 лет. Снижение урожайности за последние 20 лет наблюдается и в других районах, что можно объяснить не только неблагоприятными метеорологическими условиями, но и нарушением целостности дубравных массивов рубками. Небольшие урожаи в одной и той же местности и в одном и том же насаждении наблюдаются ежегодно. Даже в неурожайные годы выпадает в дубовом лесу, способном к плодоношению, от 10 до 100 тыс. шт. желудей на 1 га.
При благоприятном сочетании внешних факторов обильные урожаи в одном т. том же участке дубового леса могут повторяться ежегодно. Отсюда следует вывод, что так называемая периодичность плодоношения не является у дуба биологическим законом, что в его природе заложена способность плодоносить ежегодно. Однако, пока мы не владеем в достаточной степени методами и средствами для стимулирования плодоношения у древесных пород, приходится считаться с повторяемостью семенных лет, 'принимая меры к сокращению межесменного периода и к увеличению абсолютного урожая семян. Потенциальная способность плодоносить ежегодно не всегда реализуется в связи с неблагоприятными условиями для появления цветков (цветочные почки могут !быть побиты 'морозом), оплодотворения (несовпадение максимума количества пестичных и тычиночных цветков) и для созревания плодов. Поэтому нельзя рассматривать периодичность плодоношения как строго цикличное явление: на одном и том же участке леса или в лесном массиве урожай может повторяться 2 — 3 года подряд, а могут быть длительные разрывы. Все зависит от сочетания.экзогенных и эндогенных факторов.
Урожайность отдельных деревьев дуба внутри данного насаждения в одном и том же году имеет большую изменчивость. Здесь оказывают влияние условия микросреды и наследственные особенности деревьев. Различия по количеству желудей у деревьев одинакового роста и с примерно равными объемами крон колеблются как 1:4 или 1:7. С этим необходимо считаться при организации семенных хозяйств, подбирая насаждения с наличием наиболее урожайных форм дуба. Плодоношение у отдельных деревьев по величине урожая желудей и по срокам обильного плодоношения колеблется в более широких пределах, чем у насаждения в целом: некоторые деревья обильно плодоносят через 1 — 2 года, другие через 6 лет и более.
Известно, что на плодоношение - дерево затрачивает большое количество питательных веществ, в связи с этим заметно снижается годичный прирост. Для того чтобы не ослаблялись ростовые процессы, необходимо поступление в дерево достаточного количества питательных веществ, а для усиления 'плодоношения — внесение удобрений, что применяется в садоводстве. Насаждения на богатых почвах плодоносят больше и чаще. Имеющиеся данные о величине урожая желудей по типам леса из-за несовершенства методики недостаточно убедительны, хотя влияние условий произрастания не вызывает сомнения. Для Шилова леса установлено следующее закономерное изменение валового урожая желудей по классам бонитета.
Не только урожай, но и доля здоровых желудей падает со снижением класса бонитета, который является показателем условий произрастания. Величина урожая у отдельных деревьев при прочих равных условиях зависит от породного состава дубовых насаждений.
Отрицательно влияют входящие в состав ель, береза: участие 20% ели снижает количество самосева под пологом леса в 7,5 ,раза, береза снижает плодоношение не только затенением кроны дуба, по и путем создания преграды для распространения пыльцы, что препятствует перекрестному опылению, являющемуся дополнением к опылению в кроне данного дерева (дуб однодомное растение, раздельнополое). Желуди повреждаются насекомыми и болезнями.
В отдельные годы желудевые долгоносик и плодожорка повреждают от 25 до 90% и более валового урожая. Особенно большой ущерб (1/4 — 3/4 урожая) наносит желудевый долгоносик.
Желуди в пределах западной части зоны смешанных лесов (БССР) опадают с конца августа (около 1%) до первой декады ноября, а в северо-восточной лесостепи (Среднее Поволжье) с третьей декады августа до второй декады октября. Больше веего опадает желудей в конце сентября — начале октября. Вначале опадают легкие желуди; с течением времени масса опадающих желудей увеличивается. Так, по наблюдениям в Шиповом лесу, средняя масса одного желудя в конце августа равна 2,12 г, в I—II декадах сентября 3,63, III декаде 3,75, в октябре 3,45, ноябре — 4,07 г. В лучших климатических и почвенных условиях масса желудя наибольшая: в западной части смешанных лесов 2,8—5,0 г, в южной части центральной лесостепи 2—4 г (засушливые условия), в северо-восточной лесостепи 3,5—4,0 г. Лучшее качество желудей в насаждениях свежих и влажных типов леса. Первыми опадают больные и поврежденные лесными вредителями желуди. Процент здоровых желудей наиболее высокий в третьей декаде сентября и в начале октября (20—43% общего количества опавших желудей). Это время лучшее для сбора желудей и последующего хранения их в течение зимнего периода. Период опадения желудей растягивается на 2—2,5 месяца; здоровые желуди опадают в течение 20—30 дней. Для центральной части Белоруссии почти 85% желудей у ранораспускающейся и 65% у позднораспуокаюгдейся форм дуба бывает покрыто опадающими листьями. А. В. Тюрин указывает, что полное созревание желудей и их опадение совпадают с периодом пожелтения листьев, которое происходит в среднем в следующие сроки: в западной части зоны смешанных лесов в первой декаде октября, в восточной лесостепи в третьей декаде сентября, в центральной лесостепи (Тростянец) во второй декаде октября.. Во всех лесорастительных зонах распространения дуба основное количество желудей хорошо прикрывается листьями, что предохраняет их от морозов. Желуди могут переносить морозы до —5—7° С. Надежно защищает их от холода снег, если он выпадает раньше наступления больших морозов. Много опавших на землю желудей уничтожают мыши и кабаны. Мыши в Шиповом лесу уничтожают при их массовом размножении более половины опавших на землю желудей, часто уничтожают и всходы дуба. Снижают хозяйственный урожай желудей также грибные болезни желудя. Помимо вредителей семян, плодоношение дуба резко снижают, вплоть до полного уничтожения, листо-грызущие насекомые.
Хотя плодоношение является первым и необходимым элементом естественного семенного возобновления, но не всегда даже при обильном плодоношении можно получить удовлетворительное возобновление. Необходимо, чтобы семена попали в благоприятную для их прорастания среду и чтобы самосев имел необходимые условия для существования.
Эффективность плодоношения дуба, т. е. количество всходов дуба в процентах от количества опавших желудей, зависит от многих факторов и прежде всего от условий для сохранности семян после опадения и условий для их прорастания (тепла, влаги и почвы). Желуди могут прорасти осенью сразу после опадения, если температура почвы 20° С и выше, но в основном они прорастают весной. Имеются данные, что в Шиповом лесу прорастает при благоприятных условиях и при обильном урожае 23% желудей, при плохих условиях только 1,5%.
Грунтовая всхожесть желудей при посеве их для выращивания лесных насаждений колеблется в больших пределах — от 32 до 81% в зависимости от характера почвы, ее влажности, колебаний температуры в верхнем слое почвы и т. д. Прорастание желудей может продолжаться на протяжении всего теплого периода (конец августа — начало сентября). Лучшие условия для появления всходов имеются при заделке желудей во взрыхленную почву. Глубокая заделка зависит от географической среды и условий произрастания. В местах и районах, где опасны заморозки или где возможно иссушение почвы, глубина заделки допускается 8—12 см, в более благоприятных условиях она может быть меньше (5—7 см). Неплохие результаты дает покрытие желудей опавшими листьями, что предохраняет почву от иссушения и несколько снижает растаскивание их мышами.
Всход дуба, 'как и других лиственных пород, снабжен двумя семядолями. При появлении всхода семядоли остаются в земле, за счет питательных веществ, заключенных в них, всходы дуба могут успешно развиваться. Раньше появляется и углубляется в почву корень, а потом начинает расти стебель. У всходов дуба 30—45-дневного возраста стержневой корень в благоприятных почвенных условиях достигает 60—70 см, а к концу вегетационного периода до 80—100 см. Эта особенность дуба придает ему устойчивость, он как бы набирает силы для последующего роста и из тонкого стебелька с небольшим пучком крошечных вырезных листочков превращается в мощное дерево.
Всход — это самосев, возникший из семени дуба или других древесных пород и не достигший фактически одного года. Обычно самосевом называют молодое поколение деревьев до 3—5 лет, а в условиях Севера до 10 лет. Окрепший самосев, из которого в дальнейшем при благоприятных условиях может образоваться насаждение материнского состава, называют подростом. К подросту дуба условно можно отнести самосев с 3—5-летнего возраста как под пологом леса, так и на вырубке.
Решающий фактор для появления всходов — влажность почвы. В дальнейшем основное значение для существования и роста самосева приобретает свет. Потребность в свете возникает со времени появления первых листьев. При недостатке света самосев дуба превращается, как было оказано выше, в торчки. Общая продолжительность жизни самосева дуба в виде торчков под пологом леса и затем отмирание его определяются географической средой и условиями местопроизрастания. Наблюдается уменьшение срока жизни подроста под пологом леса при более суровых для дуба условиях — в зоне смешанных лесов и северной лесостепи (8—16 лет) и удлинение (до 20 лет) в благоприятных для него условиях — в западной и при достаточном увлажнении в южной лесостепи. Предельная продолжительность жизни подроста под пологом леса в нормальном состоянии зависит также от условий местопроизрастания, структуры и полноты насаждения. При наличии в составе насаждения ели и елового подроста предельный возраст подроста ограничивается 6 годами. Более устойчив подрост в пойменных дубравах, где он превращается в торчки только на 5—7-й год и в виде торчков может существовать 10 лет и более. При получении достаточного количества света и ликвидации затененности торчки начинают развиваться нормально.
В районах недостаточного увлажнения количество самосева (возрастает с увеличением влажности почвы. Это подтверждается данными для Шипова леса: очень сухая дубрава 100%, сухая дубрава 180, свежая дубрава 465%. В районах с хорошим увлажнением самосев дуба приурочен к положительным, слегка повышенным формам рельефа. Процесс естественного возобновления дуба, т. е. появление самосева, его количество и дальнейшие рост и развитие тесно связаны с плодородием почвы. По наблюдениям в Ильинском лесничестве Чувашской АССР, количество подроста дуба (тыс. шт.) под пологом леса было: на темно-сером суглинке 10, на сером суглинке 7,5 и на сильно оподзоленной супеси 6.
Оптимальные условия для появления всходов, так же как и для плодоношения, имеются при полноте насаждения 0 6—0,7. По данным И. Д. Юркевича, количество самосева дуба на одно плодоносящее дерево составляет при полноте 1,0 182 шт. (41%), 0,8 278 шт. (62%), 0,7 440 шт. (100%); 0,6 360 шт. (81%), 0,4 120 шт. (27%). Общее количество самосева и подроста дуба в зависимости от типа леса и полноты насаждения колеблется в больших пределах и составляет в западной части зоны смешанных лесов при полноте 0,6—0,7 от 6 до 40 тыс. шт/га, в центральной части зоны смешанных лесов от 1,2 до 12 тыс., в восточной лесостепи (Татарская АССР) от 0,4 до 8—10 тыс., в северной лесостепи от 5 до 20 тыс., в южной лесостепи от 4 до 16 тыс. шт/га.
Строгую закономерность в количественных показателях естественного возобновления дуба в зависимости от широты и долготы местности установить трудно, так как на этот процесс, помимо географической среды, влияет много других факторов, в том числе структура насаждений, изменяющаяся как под влиянием развития самого леса, так и в связи с хозяйственной деятельностью человека. Найти участки, которые по всей совокупности условий в разных точках ареала дуба были бы одинаковы, практически невозможно.
Все же можно обнаружить тенденцию к уменьшению количества самосева и подроста дуба с запада на восток, что при близко равной структуре насаждений можно объяснить более благоприятными условиями для плодоношения в западной части ареала дуба (уменьшением периода плодоношения, увеличением абсолютного урожая желудей) и более богатыми почвами для роста самосева и подроста.
Ход естественного возобновления дуба под пологом леса только до некоторой степени может характеризовать успешность восстановления его после рубки древостоя. Последняя зависит не только от первоначального количества подроста, но и от его состояния под пологом насаждения и тех условий, в которые он попадет на вырубке.
Дальнейшее существование подроста дуба будет зависеть при данных условиях произрастания от условий внешней среды на вырубке (света, тепла, влаги) и от окружения его подростом других пород, а также от наличия подлеска, затеняющего экземпляры дуба. Следовательно, устойчивость, выживаемость, сохранность, нормальный рост молодых деревцев дуба на вырубке будут зависеть от результата взаимоотношений между дубом и другими породами, между дубом и травяной растительностью, между дубом и подлесочными породами.
Сохранность самосева дуба, по. данным Г. Г. Юнаша, в Шиповом лесу составила (%): на 2-й год 52, на 3-й 26, 4-й 25, на 5-й 19 и на 9-й 6. Вырубка подлеска и изреживание верхнего полога увеличивают сохранность в 1,5—2 раза. На Северном Кавказе сохранность дуба под пологом леса с наличием второго яруса из граба или густого подлеска опускается до 12—17%.
Молодые дубочки, находящиеся на открытой площади, в большей степени, чем под защитой материнского полога, подвержены воздействию неблагоприятных климатических и других факторов, в частности в связи с усилением в настоящее время численности копытных, особенно лося, они сильно повреждаются последними; гибель дуба может достигать 50% и более. Это необходимо учитывать при оценке успешности естественного возобновления.
Нельзя не учитывать также убыль самосева и подроста дуба в процессе проведения главной рубки, при неправильном проведении которой подросту наносят механические повреждения. Убыль может достигать 30%. При бессистемной трелевке уничтожается на влажной почве в среднем 67% подроста дуба, на свежей и сухой почве 38%. Применение в горных условиях подвесных трелевочных установок повышает сохранность дуба в распутицу до 62%, а при движении трактора по волокам — до 57%. Большое значение имеет характер лесных насаждений, в которых проводится рубка, так как от состава, полноты и других элементов насаждения зависит последующий процесс заселения вырубки всеми породами, входящими в состав данного насаждения.
К дубу больше, чем к другим древесным породам, применимо положение М. Е. Ткаченко, что количественная характеристика возобновления далеко не достаточна для суждения о возможности восстановления главной породы. Например, при сравнительно большом количестве подроста дуба наличие в составе древостоя нескольких сотен берез или осин может поставить под сомнение возможность восстановления дуба без вмешательства человека, т. е. без своевременного проведения рубок ухода. В то же время при наличии твердолиетвенных спутников дуба, создающих вначале подгон, а потом «шубу», даже нескольких сотен экземпляров равномерно размещенного на площади подроста может оказаться достаточным для его восстановления.
Дуб, как и все лиственные породы, а также некоторые из хвойных, помимо семенного, может возобновляться также вегетативным путем — порослью от пня; очень редко дает отводки, т. е. побеги от укорененных побегов, чаще всего порослевых, или ветвей.
Вегетативное возобновление следует считать как бы дополнительным к семенному средством для продолжения потомства. Чаще всего поросль появляется в тех случаях, когда нарушается нормальная жизнедеятельность дуба (рубка, ранения, повреждения). Она развивается из так называемых спящих и придаточных почек. Первые называют превентивными (опережающими), вторые адвентивными, последние появляются после повреждения побега или корня.
Побегопроизводительная способность у дуба начинается с первого года его жизни и заканчивается в разном возрасте в зависимости от происхождения и условий произрастания: в плохих условиях позже, в хороших — раньше. М. Е. Ткаченко указывал, что порослевая способность у дуба на солонцах сохраняется до 150 лет. Исходя из биологической сущности вегетативного возобновления, побегопроизводительная способность у древесных пород может сохраняться до высокого возраста, вплоть до возраста естественной спелости. Но надо иметь в виду, что с возрастом процент пней, дающих поросль, снижается.
Наблюдается определенная связь между возрастом семенной и порослевой спелости, при этом под семенной спелостью понимается наименьший возраст, в котором деревья дают достаточный для обсеменения урожай семян. Этот возраст совпадает с возрастом понижения побегопроизводительной способности. В зоне смешанных лесов и в северной лесостепи порослевая способность дуба ослабевает к 40— 60 годам, с этого возраста или несколько ранее начинает плодоносить дуб в насаждении.
При оценке порослевого возобновления необходимо принимать во внимание не только процент пней с порослью, но и абсолютное количество деревьев на единице площади в момент рубки. Для того чтобы получить достаточное количество жизнестойкой поросли, надо знать, в какое время года лучше рубить дубовые насаждения. Учеными установлено, что время (сезон) рубки не оказывает существенного влияния на побегопроизводительную способность, если не считать некоторого ослабления в появлении поросли при летней рубке (июль — август) в связи с расходом питательных веществ на образование новых побегов и репродуктивные органы. Летняя рубка противоречит задаче замены порослевых насаждений более продуктивными и устойчивыми семенными, так как появляющаяся после рубки поросль может ослабить вследствие ее более быстрого роста сохранение самосева дуба, размещающегося в непосредственной близости от пней материнских деревьев. Кроме того, летняя поросль сильно повреждается мучнистой росой и находится в более опасном положении побивания морозом.
Не останавливаясь на некоторых закономерностях в появлении, росте и устойчивости поросли дуба в зависимости от диаметра, высоты пня и других показателей, укажем, что для хозяйства, цель которого получение древесины и повышение комплексной продуктивности леса, важно выращивать семенные дубовые древостой, как более продуктивные; надо идти на последовательную замену порослевых насаждений семенными. Продуктивность порослевых насаждений, особенно после нескольких генераций, снижается на один класс бонитета и более по сравнению с семенными, произрастающими в одинаковых условиях.
Порослевой дуб растет быстрее семенного в первые годы (за счет материнской корневой системы), замедляя темпы роста в последующие. Семенной дуб догоняет порослевой к 50—60 годам, затем растет быстрее порослевого.
