Каштан как лесообразователь

Он приурочен к определенному климату и почвам. Хорошие лесорастительные условия зоны каштановых лесов определяют многообразие произрастающих здесь древесных и кустарниковых пород и сложность их межвидовых взаимоотношений. Этим, а также историческими условиями определяются различия в строении и возрастной структуре каштановых насаждений. Он образует смешанные и чистые насаждения, одно-и разновозрастные, простые и сложные по форме, семенные, семенно-порослевые и порослевые по происхождению.

Возрастная структура каштановых насаждений разнообразна. По данным М. П. Чернышева (1981), в современных естественных каштанниках встречаются разновозрастные, условно разновозрастные, условно одновозрастные и одновозрастные насаждения. Наиболее широко распространены на Черноморском побережье условно разновозрастные насаждения: однако основная часть их древостоя (80—90 % растущих деревьев) приходится на один-два центральных класса возраста. Прослеживается связь между возрастной структурой, составом и происхождением каштановых насаждений. Разновозрастными, условно разновозрастными, как правило, являются смешанные, часто сложные по форме насаждения семенно-порослевого происхождения. Основное количество деревьев здесь входит в IV—VI классы возраста. Другая незначительная (около 4%) часть каштанников, куда входят главным образом чистые насаждения, чаще представлена одиовозрастными, условно-одповозрастными древостоями семенного происхождения. Характерной особенностью этих насаждений является то, что в них практически нет деревьев старше 120 лет. Среди массивов таких каштанников или вблизи них можно всегда найти следы старых горских поселений, на месте которых в основном они и возникли. Появление таких насаждений отмечено и позднее. Так, заброшенные участки сельскохозяйственного пользования 20-х годов с наличием единичных деревьев каштана, расположенные в зоне каштановых лесов вдали от населенных пунктов, в настоящее время заняты чистыми каштанниками II—III классов возраста, причем это произошло без вмешательства человека. Следует заметить, что в зависимости от возраста и состава заброшенных садов, условий местопроизрастания, состава прилегающих насаждений и других факторов рост и развитие древостоя могли идти по-разному. Поэтому на границе чистых и смешанных по составу каштанников (7—9Кш) четкая связь между возрастной структурой и составом насаждений наблюдается не всегда.
Смешанные каштановые насаждения произрастают, как правило, на более крутых склонах. Следы былой деятельности человека здесь редки. Групповое размещение деревьев свидетельствует о том, что и ранее здесь произрастали смешанные древостой. Большая разновозрастность деревьев каштана и их распределение по классам возраста в этих насаждениях говорят об их естественном происхождении, о том, что совместное произрастание с другими древесными породами соответствует биологии и экологии каштана. Учитывая, что смешанные леса с участием каштана сложились в течение длительной эволюции, на их состав, соотношение пород и их взаимное размещение, несомненно, оказывают влияние аллелопатические связи древесных растений друг с другом.

При рассмотрении характера взаимосвязей каштана с соответствующими породами в естественных насаждениях трудно учесть все многообразные формы взаимодействия. Каждое поддающееся наблюдению внешнее проявление взаимовлияния — результат ряда факторов, часто трудно учитываемых, так как деревья влияют друг на друга в основном через среду.

В формировании каштановых насаждений основную роль, кроме главной породы, играют бук и граб. Взаимоотношением каштана с этими породами в соответствующих лесорастительных условиях главным образом определяются формирование, развитие и долговечность насаждений. Общее направление процесса взаимоотношений между этими породами в течение последних десятилетий характеризуется уменьшением участия каштана в составе насаждений и сменой каштана на бук и граб. П. А. Иссинский (1968) считает, что смена каштана этими породами произошла в Причерноморье на площади около 25 000 га, О том, что такая смена была на ряде участков, где сейчас произрастают буковые и грабовые насаждения, можно судить по наличию в них одиночных деревьев каштана, пней и валежника этой породы, которые в результате устойчивости к гниению сохраняются в течение десятков лет. Следует отметить, что расположены такие участки, как правило, вблизи населенных пунктов или дорог и основной причиной смены пород здесь являются антропогенные факторы.
Взаимосвязи между древесными породами определяются географической средой, биологическими свойствами древесных пород, их экологическими формами, наследственными особенностями и индивидуальными различиями в росте, и развитии, причем в конкретных условиях среды сама растительность в Процессе своей жизнедеятельности создает новую среду, подготавливает условия для поселения другой растительности. Именно эти причины лежат в основе тех сложных и многообразных взаимоотношений, которые складываются между каштаном и его постоянными сопутствующими породами — буком и грабом. В разных типах леса древостой каштана обладают разной устойчивостью и, следовательно, разной долговечностью. О том, что условия произрастания играют большую роль в долговечности каштана посевного, говорит и тот факт, что в насаждениях практически не встречаются деревья старше 160—180 лет, в то время как одиночные деревья живут до 1000 и даже до 3000 лет. Таким образом, тип леса уже определяет состояние древостоя каштана и, следовательно, ставит эту породу в разные условия при взаимоотношениях с другими видами.

Во взаимоотношениях древесных пород имеют значение такие их свойства, как обилие плодоношения и его периодичность, быстрота прорастания семян, быстрота роста, характер и развитие корневой системы, отношение к факторам внешней среды. Урожайность семян каштана, в зависимости от типа леса и климатических условий года колеблется в пределах 22—152 тыс. шт/га (Соколов, 1980), причем наименьший урожай наблюдается в каштаннике азалиевом. Эффективность плодоношения каштана из-за почти полного уничтожения семян дикими животными составляет 0,01—0,02%. Колебания урожайности здоровых семян бука в условиях Черноморского побережья Кавказа весьма значительны. Учет урожая бука на стационаре «Аибга» в течение 6 лет (1966—1971) показал, что в 1966, 1968, 1970 гг. опадали только поврежденные и недоразвитые семена, а в остальные годы урожай колебался от 199 (1969) до 707 тыс. шт/га (1967), т. е, в 5—9 раз больше, чем у каштана. Эффективность плодоношения бука составляет 0,2—0,9% (Ильин, 1974), что в 20—45 раз превышает эффективность плодоношения каштана. Граб обильно плодоносит через 2—3 года, причем количество семян может достигать 10 млн. шт/га и более (Шиманюк, 1974 и др.). Сопоставление приведенных данных; особенно если учесть различия в способах распространения семян, свидетельствует о худшем положении каштана в сравнении с буком и грабом в этом отношении. При прочих равных условиях бук и граб имеют значительное преимущество в обсеменении площади перед каштаном. В связи с тем, что основная часть семян каштана не распространяется на большие расстояния, это имеет определенное положительное значение для его лесовосстановления на занимаемой им территории, в то же время создает условия для уничтожения семян представителями фауны. Затруднения с распространением семян каштана снижают также возможность расширения его ареала. Преимуществом каштана является быстрота роста, особенно в молодом возрасте. Средний прирост по высоте равен 30—40 см в год, а в условиях достаточного освещения может достигать 60—100 см, что намного превосходит этот показатель у бука и граба. В условиях хорошей освещенности подрост каштана легко обгоняет подрост бука и граба. Однако использовать это свое преимущество он может не всегда. В условиях сильного затенения, а также влияния других неблагоприятных факторов бук и граб, как правило, перегоняют его в росте. По данным М. И. Пекшибаева (1962), на смытых и, следовательно, лишенных гумусового горизонта участках каштан отстает в росте от бука и граба, так как более требователен к богатству почвы. Проведенные П. Н. Алентьевым (1976) наблюдения показали, что каштан чувствителен к структуре почвы. Поэтому обычная подготовка почвы перед посадкой в конечном счете не всегда оказывает положительное влияние на рост культур этой породы.

Отмеченные выше особенности каштана в сочетании с влиянием антропогенных факторов приводят к тому, что на многих участках, особенно в прибрежной, наиболее доступной зоне, наблюдается смена каштана буком и грабом. Вместе с тем в отдаленных труднодоступных лесных массивах наблюдается обратное явление — восстановление каштана и даже расселение его на новых территориях за счет смены, главным образом бука и граба. Это явление наблюдается и в Закарпатье, где каштан будучи в свое время интродуцирован, в настоящее время расселяется с помощью птиц, животных и входит в состав местной естественной флоры. Происходит это там, где сохраняются семена и имеются благоприятные экологические условия для появления самосева каштана. Сотрудниками Воронежского лесотехнического института проведен анализ возрастной структуры каштановых молодняков семенно-порослевого происхождения, возникших без лесоводственного ухода в местах сплошных рубок разного периода с применением в основном гужевой трелевки, не разрушающей лесную среду. Результаты показали, что во всех типах леса к возрасту 40 лет каштан из-за своих биологических свойств преобладает в составе насаждений. На вырубках, где осуществлялась тракторная трелевка и, как следствие этого, развивался эрозионный процесс, уносящий значительную часть верхнего почвенного слоя, каштан возобновляется плохо. Наблюдения за внешними признаками деревьев каштана при совместном произрастании его с буком и грабом свидетельствуют об отсутствии выраженного отрицательного влияния их друг на друга. Это подтверждается успешным совместным произрастанием каштана и бука в культурах. При этом бук полностью переходит в подчиненный полог, но имеет здоровый вид и способствует хорошему очищению от сучьев стволов каштана. О том, что при совместном произрастании каштана с буком и в особенности с грабом при участии этих пород в насаждении до 30% по составу преобладают элементы благоприятствования, свидетельствуют и наши наблюдения (Соколов, 1980). Маршрутные лесопатологические обследования каштанников также показывают, что в смешанных древостоях с буком и грабом поражаемость каштана вредителями и болезнями ниже чем в чистых. В последних находятся практически все очаги эндотиоза. Это важно, так как длительное существование леса возможно только при условии его биологической устойчивости против вредителей и болезней. Лучший рост каштана в буковых лесах отмечен рядом исследователей.

Каштан образует хорошие древостой при совместном произрастании с буком. Л. В. Бицин (1965) в результате изучения лесообразующих пород Западного Кавказа утверждает, что в буковых лесах на мощных бурых горнолесных почвах наблюдается хороший рост каштана, насаждения которого в этих условиях растут по линии I в класса бонитета. Таким образом, являясь на определенных этапах основными конкурентами в зоне каштановых лесов, бук и каштан оказывают также благоприятное влияние друг на друга при совместном произрастании. Еще в большей степени это относится к грабу. Как известно, характер взаимосвязи древесных пород зависит от доли их участия в смешанном насаждении. Вышеизложенное верно лишь при участии бука и граба в насаждении до 30% по составу. При увеличении в насаждении доли участия этих пород взаимоотношения их.с каштаном могут измениться не в пользу последнего, особенно если учесть большую долговечность и теневыносливость бука. Усложняются отношения каштана с сопутствующими породами и за пределами оптимальной для его произрастания зоны.

Почвоулучшающее влияние бука и граба общеизвестно и определяется оно в первую очередь рыхлой, быстро минерализующейся подстилкой. Однако, как указывал М. Е. Ткаченко, в сомкнутых буковых лесах, где на почве имеется только мертвый покров, нитрификация не происходит. В чистых сомкнутых буковых древостоях происходит накопление спада, который достигает слоя 10—15 см. По данным А. И. Ильина (1974), этот слой подстилки препятствует произрастанию семян бука, но для попавших сюда крупных семян каштана это не является препятствием. В смешанных каштановобуковых древостоях наблюдается противоположная картина. Уже к концу вегетационного периода опад прошлого года здесь, как правило, минерализуется, чему в немалой степени способствует кабан, который активно рыхлит подстилку. Таким образом, бук и граб в смешанных древостоях создают лучшие условия минерального питания для каштана.

Иная картина наблюдается в чистых каштановых древостоях. С учетом быстрого роста, а также большого количества питательных веществ, уносимого из насаждения в виде урожая плодов, каштан испытывает значительную потребность в корневом питании. П. А. Иссинский (1968) в качестве примера, доказывающего его кальце-фобность, каштан приводит данные о возрастании в его листьях кальция и резком сокращении азота (в 3—4 раза), фосфора (в 2—3 раза) и калия (в 3 раза) в течение вегетационного периода. Известно, что динамика соотношения зольных элементов в сторону резкого уменьшения некоторых из них за вегетационный период в листьях растения является довольно верным критерием испытываемого растением недостатка этих веществ в корневом питании. Исходя из этого можно сделать вывод, что у древостоев каштана, в первую очередь чистых, есть существенная нехватка основных элементов корневого питания.

Обеспеченность растений азотом — одна из наиболее сложных задач, так как высшие растения, кроме бобовых, не способны использовать свободный азот воздуха, а материнские горные породы его не содержат. Неблагоприятные условия азотного питания для каштана складываются на участках, подверженных сильному антропогенному влиянию, что бывает чаще в чистых каштанниках, где вследствие утаптывания ухудшается аэрация почвы.

На растения, обладающие большими потенциальными возможностями синтеза органического вещества, каким, несомненно, является каштан, фосфорное голодание влияет особенно сильно и выражается депрессией роста всех тканей и органов. Фосфорное голодание у древесных плодовых пород наступает постепенно. Объясняется это мощной корневой системой, поглощающей питательные вещества из большого объема почвы. Кроме того, при недостатке фосфора в почве, особенно ранней весной, деревья способны утилизировать значительно его запасы, имеющиеся в структурных элементах организма. Чаще всего недостаточность фосфорного питания наблюдается на кислых разновидностях почв, обладающих значительным количеством подвижных соединений аллюминия, так как последний связывает фосфорную кислоту и образует соединения малодоступные для растений, что характерно для чистых каштанников и является косвенным подтверждением фосфорного голодания.

Общие запасы калия в почве велики, но наличие форм, доступных для растений, часто недостаточно, причем калиевое голодание обычно на кислых почвах, характерных для насаждений каштана, особенно чистых. Так, по данным СочНИЛОС, исследование физико-химических свойств почв в каштаннцках показало, что почвы усыхающих чистых каштанников отличаются значительно более кислой реакцией, величина которой равномерно увеличивается с глубиной. Повышение кислотности почвы и особенно появление подвижных форм алюминия, который оказывает токсическое действие на произрастание семян и развивающуюся корневую систему, не может влиять положительно на протекание лесовозобновительных процессов. Одновременное ухудшение корневого питания основными микроэлементами из-за повышения кислотности почвы отрицательно влияет на состояние и долговечность материнского древостоя, ухудшает процесс семенного возобновления каштана. Примесь тех или иных древесных пород в каштанниках может способствовать замедлению или, наоборот, ускорению отмеченных процессов. Бук и граб сдерживают повышение кислотности почвы. По А. Ф. Иванову, особенно сильно на уменьшение кислотности почвы (на 0,5—1,0 ед. рН) влияют граб и ольха черная. Таким образом, бук и граб при совместном произрастании с каштаном способствуют развитию в почве процессов нитрификации, снижению кислотности почвы и тем самым обеспечивают лучшее минеральное питание и, как следствие, лучшее физиологическое состояние деревьев каштана. Снижение кислотности почвы благоприятствует также появлению самосева каштана. Каштановые древостой с участием бука и граба более устойчивы. Более высокая эффективность плодоношения этих пород и высокая теневыносливость их самосева дают им возможность постепенно увеличивать свое участие в составе древостоя. В каштанниках ожиновом и колхидском бук, подрост которого может развиваться до возраста 50—70 лет в условиях сильного затенения, может постепенно сменить каштан, однако и каштан при определенных условиях может резко увеличить свое участие в смешанном или даже буковом древостое. В лесах Черноморского побережья Краснодарского края протекают те и другие процессы, но распространение каштана в настоящее время сдерживается сильным влиянием антропогенных факторов и фауной.

В девственных, не затронутых хозяйственной деятельностью каштановых лесах граб произрастает под пологом каштана, часто образуя второй ярус. Такие насаждения являются наиболее устойчивыми растительными комплексами, каштан здесь обычно достигает наивысшей производительности (I—1а классов бонитета). Особенно благоприятное влияние оказывает грабовый полог в каштаннике азалиевом, так как здесь он способствует не только образованию более рыхлой, быстрее, чем у каштана, минерализующейся подстилки, но и подавляет подлесок из азалии, который сильно иссушает и затеняет верхний слой почвы. Благодаря этому создаются лучшие условия для появления самосева.
В колхидском и ожиновом типах леса смена каштана на граб может произойти только под влиянием хозяйственной деятельности человека. При разреживании каштанников бессистемными рубками граб появляется в больших количествах и часто господствует в расстроенном насаждении, образуя производные типы древостоя грабинники. В условиях недостаточного обсеменения процесс восстановления каштанового древостоя может затянуться на длительный период. В прибрежной, наиболее подверженной антропогенному влиянию части, в настоящее время имеются значительные площади таких насаждений. Следует отметить, что биологические и экологические особенности каштана, бука и граба свидетельствуют о длительности их совместной эволюции в условиях Черноморского побережья Кавказа.

Другие породы в условиях района исследований не оказывают существенного влияния на формирование каштановых древостоев и встречаются в них главным образом в виде незначительной примеси. Поэтому на взаимоотношениях каштана с этими породами остановимся кратко.

Дуб грузинский обычно занимает Kmifbie, хорошо освещенные склоны, тогда, как каштан предпочитает склоны северных экспозиций, что определяется биоэкологическими особенностями этих пород. Поэтому зона контакта этих пород ограничивается в основном азалиевым типом леса, в составе насаждения которых участие дуба обычно не превышает 10—20 %. Однако встречаются относительно сухие участки леса и с преобладанием дуба грузинского в составе, причем расположены они обычно в верхней части склона. В Восточном Закавказье каштан растет в виде значительных примесей в насаждениях из дуба грузинского. В массивах, расположенных близко к населенным пунктам, отмечается даже смена каштана дубом; очевидно, вследствие усиленного сбора семян каштана населением. В каштанниках колхидском и ожиновом часто произрастают отдельные деревья дуба Гартвиса. В составе насаждения участие этой породы не, превышает 10%. В сомкнутых смешанных насаждениях подрост дуба чаще появляется и лучше выживает под деревьями дуба, чем каштана. Кроме малой дальности распространения семян дуба, существенное влияние на такое размещение оказывает более низкая теневыносливость его подроста по сравнению с подростом каштана.

Поскольку дуб не оказывает отрицательного влияния на возобновление каштана, участие его в каштановых насаждениях желательно для повышения их устойчивости.

В каштановых насаждениях с участием клена белого, или явора расположение последнего, как правило, групповое Отрицательное влияние клена явора на каштан при совместном произрастании в культурах отмечено П. Н. Алентьевым (1971), однако он же отмечает положительное влияние явора на формирование очень стройных, высоких с цилиндрической формой стволов каштана. Учитывая вышеизложенное, можно считать, что присутствие явора в каштановых древостоях допустимо лишь в незначительных количествах.

Черешня (Cerasus avium Moench.) встречается в каштановых насаждениях единично и вследствие этого не может влиять отрицательно на их формирование. Незначительная же примесь черешни в каштановых древостоях разнообразит их, делает более декоративными, способствует привлечению птиц, что в свою очередь содействует их устойчивости. Опад ольхи способствует снижению кислотности почвы, чем стимулирует более интенсивное протекание процессов нитрификации в подстилке под пологом каштановых древостоев. Поэтому примесь ольхи, которая встречается в ожиновом и колхидском типах леса, следу ет считать желательной.